Родина Herpesviridae

Родина Herpesviridae включає патогенні для людини та тварин віруси. Згідно із сучасною класифікацією родина належить до порядку Herpesvirales і підрозділяється на три підродини.

Підродина Alfaherpesvirinae

1.

2. Рід Mardivirus - герпесвіруси: курей другого (вірус хвороби Марека) і третього типів, качок першого типу (вірусний ентерит і чума качок), північноамериканських яструбів Accipiter cooperii першого типу, індиків першого типу.

3. Рід Simplexsvirus - герпесвіруси: людини першого та другого типів (вірус простого герпесу людини першого й другого типів, ВПГ 1 та 2), макак першого типу (вірус В), корів другого типу (вірус маміліту ВРХ) тощо.

4. Рід Varicellovirus - герпесвіруси: людини третього типу (вірус вітряної віспи/оперізуючого лишаю); корів першого типу (вірус ринотрахеїту ВРХ); антилоп першого типу; коней першого (абортивний герпесвірус коней), третього, четвертого (вірус ринопневмонії коней), восьмого, дев'ятого типів; котів першого типу тощо; вірус псевдосказу (хвороби Ауески, Suid herpesvirus 1).

Підродина Bethaherpesvirinae

1. Рід Cytomegalovirus - герпесвірус людини п'ятого типу (цитомегаловірус).

2. Рід Muromeglovirus - цитомегаловірус мишей першого типу.

3. Рід Proboscivirus - герпесвірус слонів першого типу (ендо- теліотропний вірус слонів).

4. Рід Roseolovirus - герпесвіруси людини шостого й сьомого типів.

Підродина Gammaherpesvirinae

1. Рід Lymphocrypthovirus - герпесвіруси: людини четвертого типу (вірус Епштейна - Барр); церкопітеків другого (герпесвірус павіанів) і четвертого типу (подібний до людського герпесвірус африканської зеленої мавпи); шимпанзе першого типу (вірус пухирчастого лишаю шимпанзе) тощо.

2. Рід Macavirus - герпесвірус бубала (коров'яча антилопа) першого типу тощо.

3. Рід Percavirus - герпесвіруси: коней другого типу (цитомега- ловірус коней), коней п'ятого типу; борсука першого типу.

4. Рід Rhadinovirus - герпесвіруси: саймірі другого типу (біляча мавпа), ателес другого (мавпи-павуки) і третього типу; людини восьмого типу (герпесвірус асоційований із саркомою Капоші); корів четвертого типу; макак п'ятого типу тощо.

Віріони мають сферичну форму (рис. 1.11). Розмір віріонів - 120-200 нм. Тип симетрії нуклеокапсиду ікосаедричний (162 каспомери: 150 гексамерів і 12 пентамерів), діаметр нукле­окапсиду 100-110 нм. Нуклеокапсид оточений ліпідовмісною оболонкою. На поверхні віріонів присутні як глікозильовані, так і неглікозильовані білки, кількість яких варіює залежно від роду вірусу. ВПГ-1 містить одинадцять глікозильованих і щонайменше два неглікозильовані білки. Загальною властивіс­тю білків оболонки є спорідненість до специфічніх Fc-рецепторів клітини. Між ікосаедром і зовнішньою ліпідовмісною оболонкою розташований тегумент - шар, що складається з аморфного білкового матеріалу.

Рис. 1.11. Електронномікроскопічне зображення часток вірусу герпесу людини першого типу [50]

Геном представлений лінійною дволанцюговою ДНК. Розмір 124-235 тис. п. о. Залежно від роду вірусів на кінцях або в середині геному є повторювальні послідовності. Співвідношення G+С-пар становить 32-75 %. Кількість відкритих рамок зчиту­вання (ORF) варіює від 70 до 200. Серед специфічних білків герпе- свірусів є ДНК-полімерази, білки, поєднані з ДНК, і протеази. ВПГ має власні ферменти - хелікази-праймази. Додаткові ферменти ви­явлені в кількох герпесвірусів - тимідинкіназа, тимідилатсинтетаза, вірусна УТФаза, урацилглікозилаза, рибонуклеотидредуктаза, дигідрофолатредуктаза, лужна ДНКаза та ін. Не виявлено жодної вірусної РНК-полімерази.

Ліпіди розташовані на поверхні зовнішньої ліпідовмісної оболонки та, імовірно, є компонентами клітинної оболонки.

Вірусні глікопротеїни (gB, gC, gD) є основними імуногенами, вони індукують вірусонейтралізуючі антитіла та клітинну імунну відповідь організму.

Маса віріона - 13.3 х 10¹⁶ г. Співвідношення маси віріона, повного капсиду, пустого капсиду й серцевини становить відпо­відно 8,1 : 4,6 : 1,25 : 1. Плавуча густина в CsCl - 1,2-1,29 г/см3. Віріони чутливі до детергентів та інших органічних розчинни­ків, нестабільні при рН < 7.

Коло хазяїв герпесвірусів дуже широке. Усі хребетні тварини можуть бути інфіковані відповідними герпесвірусами. Герпесві- руси зазвичай довго персистують в організмі природних хазяїв, підтримуючи хронічну або латентну інфекцію. Для людини патогенними є віруси простого герпесу першого (ВГЛ1) і друго­го (ВГЛ2) типів, вірус вітряної віспи/оперізуючого лишаю (ВГЛ3), цитомегаловірус (ВГЛ5), вірус Епштейна - Барр (ВГЛ4), герпесвіруси людини типів 6, 7 та 8 (асоційований із саркомою Капоші) і вірус В.

Герпесвіруси добре адаптовані до своїх хазяїв, клінічно важкі форми захворювання спостерігаються в дуже ранньому віці, при інфікуванні плоду, імуносупресії або інфікуванні альтернатив­ного хазяїна (наприклад, інфікуванні людей вірусом герпесу мавп). У більшості інфікованих герпесвірусами діагностують системне захворювання, а асоційована з клітинами віремія спостерігається лише під час первинної інфекції. Незважаючи на обмежуючу імунну реакцію, герпесвіруси здатні призводити до латентної інфекції. Наприклад, у представників підродини Alfaherpesvirinae латентна інфекція локалізується в нейронах, підро­дини Bethaherpesvirinae - у моноцитах, у Gammaherpesvirinae - у лімфоцитах.