Родина Paramyxoviridae

Нині до родини Paramyxoviridae відносять дві підродини.

Підродина Paramyxovirinae

1. Рід Avulavirus - параміксовіруси птахів першого - дев'ятого типів, хвороби Ньюкасла.

2.

3. Рід Morbilivirus - віруси корів, чуми собак, чуми дельфінів, чуми ВРХ.

4. Рід Respirovirus - віруси парагрипу корів 3; парагрипу людини 1, 3; Сендай (мишачій парагрип); парагрипу мавп 10.

5. Рід Rubulavirus - параміксовіруси птахів 2-9; віруси парагрипу людини 2, 4а та 4б; епідемічного паротиту; краснухи свиней; парагрипу мавп 5 та 41.

Підродина Pneumovirinae

1. Рід Metapneumovirus - вірус ринотрахеїту індиків, метапневмовіруси людини.

2. Рід Pneumovirus - респіраторно-синцитіальний вірус людини, вірус пневмонії мишей.

Віріони плейоморфні, часто сферичної форми (рис. 1.15), діаметром 120 нм. Також спостерігають видовжені та інші форми. Віріони мають ліпідну оболонку, що походить із клітинної ліпідної мембрани, в яку вбудовано 2-3 (F та HN) вірусні гліко- протеїни. Вони присутні у вигляді гомодимерів і формують виступи завдовжки 8-12 і діаметром 7-10 нм. Один чи два неглікозильовані мембранні білки асоційовані з внутрішньою поверхнею оболонки (М). Вірусний нуклеокапсид спірального типу симетрії, завдовжки до 1000 нм, діаметром 13-18 із кроком спіралі 5,5-7 нм (залежно від підродини). Він складається з несег- ментованої РНК і білка. Часто формуються мультиплоїдні віріони.

Рис. 1.15. Електронномікроскопічне зображення часток вірусу хвороби Ньюкасла [57]

Віріони містять одну лінійну молекулу РНК негативної полярності; вона неінфекційна. Розмір РНК вірусів: хвороби Ньюкасла - 15,156 тис. о.; респіраторно-синцитіального - 15,222; Сендай - 15,285; епідемічного паротиту - 15,385; парагрипу людини 3 - 15,244; парагрипу людини 2 - 15,646; кору - 15,892 тис.

Геном вірусів містить від 6 до 10 генів. Представники підродини Paramyxovirinae утворюють 6-7 транскриптів, що кодують 10-12 білків (М 5-250 х 10³ Да), з яких 4-5 чи більше форму­ються за рахунок механізму перекривання відкритих рамок зчитування в локусі Р. Представники підродини Pneumovirinae мають 10 відкритих рамок зчитування й кодують 10 білків з молекулярною масою 4,8-250 кДа. Вірусні білки загальні для всіх родів і до них належать: три білки, асоційовані з нуклеокап- сидом (РНК-зв'язаний білок N/NP, фосфопротеїн P і великий білок полімераза L), три білки, асоційовані з мембраною (неглі- козильований М-білок і два глікозильовані білки - білок злиття F і приєднувальний білок G, H чи NH). F-білок синтезується всередині інфікованої клітини у вигляді попередника F0, який нарізається в клітині на білки Fl та F2, зв'язані дисульфідними містками. N-кінець білка Fl, що утворюється при нарізанні білка-попередника F0, має послідовності з 10-15 незаряджених амінокислот. Ця гідрофобна послідовність обумовлює злиття вірусної та клітинної мембран при проникненні вірусу в клітину. F-білок здатний викликати злиття мембран при нейтральному рН.

До варіабельних білків належать неструктурні білки (С, NSl, NS2), багатий на цистеїн білок V, малий інтегральний білок (SH), фактор транскрипції (М2-1, 22 кДа) і протеїн М2-2, що контролює рівновагу між реплікацією та транскрипцією геному. Ферментні активності неструктурних білків вірусу - транскриптазна, аденілова трасферазна, мРНК-, гуаніліл- та метилтрансферазна, білкова кіназна та нейрамінідазна.

Ліпіди ліпідної оболонки віріона становлять близько 20-25 % його маси. Вони походять із плазматичної мембрани клітини-хазяїна.

Вуглеводи у складі глікопротеїнів і гліколіпідів становлять 6 % маси віріона. Їх склад залежить від клітини-хазяїна. Вони представлені N-глікозильованими частинами ланцюга глікопротеїнів, гліколіпідами й мукополісахаридами.

Білки прикріплення HN, H чи G і білок злиття F є важливими для індукції вірусонейтралізуючих антитіл і утворення імунітету. Окрім того, утворюються антитіла й до N-білка.

Маса віріона становить 500 х 10³ кДа та значно більше для тих віріонів, що мають мультиплоїдний геном. Плавуча густина в градієнті цукрози 1,18 - 1,2 г/см3, у хлориді цезію - 1,24 г/см3. S20w⁼ 1000 S. Віріони чутливі до підвищеної температури, неіонних детергентів, формальдегіду, окисників, трипсину та фосфоліпаз. Наприклад, при 36-37 ^оС протягом 24-60 год вони майже повністю втрачають інфекційну активність. При мінусових температурах зберігаються довше, наприклад, при -60 ^оС залишаються активними протягом 6 міс., а додавання 5 % курячої сироватки, 3 % бичачого альбуміну чи 30 % нейтрального гліцерину сприяє стабілізації інфекційності. Білки становлять 70 % від сухої маси, ліпіди - 20-25, вуглеводи - 6 %.

Параміксовіруси відомі як збудники хвороб хребетних, переважно ссавців і птахів. Передавання здійснюється горизонтально, переважно через дихальні шляхи, де починається інфекційний процес і де він може закінчитися (РС-вірус і віруси парагрипу людини) або поширитися на лімфоїдну та епітеліальні тканини (кір), слинні залози, ЦНС, ендотелій (паротит, хвороба Ньюкасла).