Родина Caliciviridae

Представники родини Caliciviridae (назва походить від латин. calix - чаша) є патогенними для тварин, часто виявляються у фекаліях хворих на гастроентерит людей, а також свиней і телят.

До складу родини входять чотири роди.

1. Рід Lagovirus - віруси геморагічної хвороби кролів, синд­рому зайця-русака.

2. Рід Nebovirus - каліцивірус ВРХ CV23-OH, вірус Ньюбарі 1 UK-1976 (каліцивірус ентериту ВРХ).

3. Рід Norovirus - норовіруси людини (Норфолк, віруси Гавайї, Таутон, Саутгемптон, Сноумаунтин та ін.) і тварин (віруси ВРХ, гризунів, свиней тощо).

4. Рід Sapovirus - віруси Саппоро, Кауден (саповірус ентери­ту свиней) тощо.

5. Рід Vesivirus - вірус везикулярної екзантеми свиней, каліцивірус котів, вірус Сан-Мігель (уражує морських левів), каліцивіруси приматів (шимпанзе), рептилій, корів, скунсів тощо.

Віріони сферичні, 30-38 нм у діаметрі, з 32 чашеподібними заглибленнями. Ікосаедричний тип симетрії (рис. 1.5). Капсид сформований зі 180 молекул білка, що складаються попарно в димери й формують 90 капсомерів.

Рис. 1.5. Електронномікроскопічне зображення віріонів вірусу везикулярної екзантеми свиней [57]

Віріони містять одну молекулу лінійної олРНК позитивної полярності, розміром 7,4-7,7 тис. о. Маса РНК 2,6-2,8 х 10⁶ Да. Білок VPg (1-15 кДа) ковалентно приєднаний до 5'-кінця РНК більшості вірусів (рис. 1.5). Субгеномні РНК (2.2-2,5 тис. о.), що синтезуються всередині клітини, також можуть бути інкап- сидовані (вірус геморагічної хвороби кролів). У складі геному виявлено дві (Lagovirus, Vesivirus) або три (Norovirus, Sapovirus) відкриті рамки зчитування.

Біля 5'-кінця вірусного геному зосереджені гени неструктур- них білків, а біля З'-кінця - структурних. У геномі каліцивірусу котів гени структурних і неструктурних білків розташовані в різних рамках зчитування й розділені термінальним кодоном.

Неструктурні білки транслюються з геномної РНК у вигляді поліпротеїну. До неструктурних білків каліцивірусів (за аналогі­єю з пікорнавірусами): належать 2С-хеліказа, ЗС-цистеїнова протеаза, 3D-РНК-залежна РНК-полімераза (закодована біля карбоксильного кінця ORF1).

Віріони складаються переважно з мажорного білка (59-71 кДа), N-кінець якого зазвичай блокований. Мінорний розчинний білок (28-30 кДа) виявлений для вірусу Норфолк, вірусів хронічної амілоїдної карликовості та ентериту свиней. Ліпідів і вуглеводів у структурі віріона не виявлено.

Існує значна кількість серотипів вірусу везикулярної екзан­теми свиней і вірусу Сан-Мігель. Не виявлено чіткої перехрес­ної реактивації між вірусом Сан-Мігель і каліцивірусом котів. Навпаки, каліцивірус собак, вірус Норфолк і вірус геморагічної хвороби кролів антигенно віддалені.

Маса віріонів 15 х 10^{3 кДа}. Плавучі густини CsCl і градієнта гліцерин-тартрату калію становлять 1,33-1,4 та 1,29 г/см3, відповідно. Коефіцієнт седиментації 170-187 S. Другий пік (160-170 S) відповідає седиментації дефектних інтерферуючих часток. Віріони не чутливі до обробки ефіром, хлороформом і помірними детергентами. Інактивація відбувається в межах рН від 3 до 5. Температурна інактивація підсилюється наявністю в розчині катіонів Mg²⁺ у високій концентрації. Деякі каліцивіруси інактивуються трипсином, однак реплікація інших, навпаки, підсилюється трипсином. Деякі віруси руйнуються в процесі заморожування та відтаювання.

Каліцивіруси уражують широкий спектр видів хребетних, включаючи людину. Зазвичай кожний вид каліцивірусів пов'яза­ний з одним або групою близьких видів комах, проте вірус вези­кулярної екзантеми свиней здатний реплікуватися в тканинах різних таксономічних груп хребетних - від рептилій до приматів. Зараження каліцивірусами відбувається фекально-оральним або контактним шляхом. Наприклад, норовіруси викликають близько 85 % небактеріальних ентеритів людей у Європі. У свиней норо­віруси викликають захворювання, подібне до ящуру. Лаговіруси здатні викликати в кролів генералізовану інфекцію з вірусемією, некрозом печінки й загибеллю. Везівіруси можуть стати причи­ною енцефаліту, міокардиту, абортів у тварин.