Родина Adenoviridae

Родина Adenoviridae складається з п'яти родів: Aviadenovirus, Atadenovirus, Ichtadenovirus, Mastadenovirus та Siadenavirus.

Аденовіруси птахів об'єднані в рід Aviadenovirus. Він включає до 20 серологічних типів: аденовіруси курей, індичок і гусей, фазанів, качок.

CELO. До роду Atadenovirus (назва пов'язана з тим, що геном представників цього роду збагачений А-Т-парами) відносять віруси, що уражують велику рогату худобу (ВРХ), оленів, кіз, а до роду Siadenavirus (геном представників цього роду містить ген сіалідази) - аденовіруси жаб (аденовірус леопардової жаби) та індиків. До роду Ichtadenovirus нале­жать аденовіруси риб, зокрема осетра. Рід Mastadenovirus об'єднує аденовіруси ссавців. До нього відносять віруси людини, мавп, великої рогатої худоби, свиней, овець, собак і мишей, кіз і коней.

Аденовіруси людини об'єднано в сім груп:

1) група А - аденовіруси людини (Human adenovirus, HAdV) типів 12, 18, 31;

2) група B - HAdV, типи 3, 7, 11, 14, 16, 21, 34, 35, 50; адено­вірус мавп типу 21;

3) група C -HAdV типів 1, 2, 5, 6, 57;

4) група D - HAdV типів 8, 9, 10, 13, 15, 17, 19, 20, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 32, 33, 36, 37, 38, 39, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 51, 53, 54, 56;

5) група E - HAdV типу 4, аденовіруси мавп типів 22, 23, 24, 25; аденовірус мавп 19 типу;

6) група H - HAdV типів 40, 41;

7) група G - HAdV типу 52.

Аденовіруси - прості ДНК-вмісні віруси. У масі віріона ДНК становить 12-13,5 %, білки - 86,5-88 %. Віріони мають форму ікосаедра (двадцятигранника) діаметром 70-90 нм, кубічного типу симетрії без зовнішньої оболонки (рис. 1.1). Капсид складається з 252 білкових капсомерів, 240 з них - гексони, вони формують 20 трикутних граней ікосаедра. Кожний гексон оточений шістьма однаковими капсомерами. На 12 верхівках ікосаедра розташовані 12 капсомерів - пен- тонів, кожний з яких оточений 5 капсомерами (звідси назви "гексон" і "пентон").

Рис. 1.1. Морфологія віріонів аденовірусів: електронномікроскопічне зображення віріонів (А) та окремої вірусної частки (В) [50, 57]

Геном представлений молекулою дволанцюгової лінійної ін­фекційної (у комплексі зі внутрішнім білком) ДНК. У структурі ДНК виявлені інвертовані кінцеві повтори. Розмір геному від 26 до 45 тис. п. о., що теоретично дозволяє містити від 22 до 40 генів.

Вірусні гени впорядковані в консервативний ряд згрупованих транскрипційних одиниць. Транскрипційні одиниці можуть бути розділені на три класи, залежно від періоду, протягом якого во­ни задіяні під час інфекційного циклу. Виділяють ранні (E1A, E1B, E2 (Е2А, Е2В), E3 та E4, від англ. early), середні (IX та IVa2) і пізні транскрипційні одиниці (L, від англ. late). Відома лише одна пізня транскрипційна одиниця з єдиним промотором і п'ятьма різними сайтами поліаденілування, відповідно утворю­ються п'ять різних мРНК (L1-L5). Більшість вірусних мРНК синтезуються за допомогою клітинної РНК-полімерази ІІ, проте транскрипція VA (virus-associated) генів відбувається за рахунок клітинної РНК-полімерази ІІІ.

В інфікованій клітині виявляються близько 40 вірусних білків. Структурні білки аденовірусів - це білки капсиду та внутрішні (табл. 1.2). Останні взаємодіють із ДНК, утворюючи серцевину віріона (білки V, VII, X). Білок капсиду, що є основою пентону, має активність ферменту ендонуклеази (білок ІІІ).

До неструктурных належать білки, що впливають на транс­крипційні процеси в клітині й переводять її у S-фазу клітинного циклу (продукти гена E1A); білки, що модулюють апоптоз (продукти генів Е1В та Е4); білки, залучені до реплікації ДНК (продукти гена Е2: термінальний білок, ТР, від англ. terminal polypeptide, 55 кДа), ДНК-полімераза й білок, зв'язаний із ДНК (DBP, від англ.

До складу аденовірусів входять як групоспецифічні, так і типоспецифічні (гемаглютинуючі) антигени.

Порівняно з іншими вірусами людини аденовіруси достатньо стійкі до фізико-хімічних факторів зовнішнього середовища, можуть упродовж багатьох місяців зберігатися в довкіллі. При нагріванні до 56° С інактивуються протягом 10-30 хв. При ліофільному висушуванні й у замороженому стані зберігають інфекційну активність роками. Найбільш стабільні аденовіруси в ізотонічних розчинах при рН 6-9. Інактивуються хлоровміс- ними сполуками, але стійкі до дії органічних розчинників.

Для аденовірусів типовим є зв'язок з одним хазяїном або вузьким колом хазяїв. Деякі аденовіруси здатні викликати пухлини в новонароджених особин гетерологічних видів. Аденовіруси викликають близько восьми клінічно виражених вірусних інфекцій людини. Найтиповішим є субклінічний та інапарантний перебіг аденовірусної інфекції, пов'язаний з ураженням респіраторної, окулярної, гастроінтестинальної систем. Різні типи/серотипи аденовірусів людини асоційовані з різними патологічними станами: респіраторні захворювання (групи В та С), кон'юнктивіти (B та D), гастроентерити (групи F та G).