Механізм розвитку епідемічного процесу

Механізм передавання - це сукупність еволюційно сформованих способів переміщення збудника інфекційної хвороби від джерела у сприйнятливий організм.

Механізм передавання збудника включає послідовну зміну трьох фаз (стадій) (рис.

1. Виділення збудника з джерела (із зараженого організму) у навколишнє середовище.

2. Стадія зовнішнього середовища - тимчасове перебування збудника в абіотичних і біотичних об'єктах навколишнього середовища.

3. Потрапляння збудника в сприйнятливий організм.

Перша фаза (стадія)

Друга фаза

(стадія)

Третя фаза (стадія)

Рис. 2.6. Механізм передавання інфекції

Перша фаза здійснюється як у процесі фізіологічних реакцій (дефекація, сечовиділення, дихання, розмова), так і патологіч­них виявів (діарея, кашель, блювота, чхання). Спосіб виділення визначає середовище, у яке потрапляє збудник.

Фекально-оральний механізм передавання. Специфічна локалізація збудника в кишечнику визначає його виведення із зараженого організму з випорожненнями. Надалі він може проникнути у сприйнятливий організм із забрудненою водою або їжею, після чого збудник уражує ШКТ. Оскільки вхідними воротами для подібних збудників є рот, то такий механізм пере­давання збудників кишкових інфекцій називають фекально- оральним. Реалізація фекально-орального механізму передаван­ня відбувається завдяки конкретним шляхам передавання (вод­ний, харчовий, контактно-побутовий), включає різноманітні фактори передавання, які беруть безпосередню участь у перене­сенні збудника від його джерела до сприйнятливого організму.

Окремі види збудників з кишковою локалізацією характери­зуються вужчої органотропністю. Наприклад, вірус ВГА роз­множується в тканинах печінки з виходом у просвіт кишечнику через жовчні шляхи. Ентеровіруси, крім основної локалізації в кишечнику, додатково локалізуються у верхніх дихальних шляхах.

Аерозольний (повітряно-крапельний) механізм передавання. При локалізації збудника на слизових оболонках дихальних шляхів його виділення відбувається з повітрям, що видихається (у тому числі при кашлі або чханні), де він перебуває у складі аерозолів (рис. 2.7).

Рис.

Установлено, що стійкість будь-якого аерозолю залежить від кількох чинників: величини часточок, їх форми, величини електричного заряду, концентрації. Залежно від величини часток аерозолі поділяють на високодисперсні (розмір часток 0,5-5,0 мкм), середньодисперсні (5,0-25,0), низькодисперсні (25,0-100), дрібнокрапельні (100-250) і великокрапельні (250-400 мкм). Найбільш контагіозним є повітря в зоні, що оточує хвору людину, приблизно на відстані до 2,5 м. Пода­льша доля крапель залежить від їх розмірів: більші осідають, а дрібні можуть довго перебувати в повітрі у зваженому стані, переміщатися з конвекційними потоками всередині кімнати та проникати через коридори й вентиляційні ходи за її межі.

Зараження сприйнятливого організму відбувається при вдиханні інфікованого аерозолю з подальшою локалізацією збудника в дихальних шляхах. Тому такий механізм передавання збудників інфекції дихальних шляхів називають аерозольним (повітряно-крапельним).

Повітряно-крапельним шляхом поширюються віруси грипу, кору, вітряної віспи тощо. Висохлі крапельки слизу й мокротин­ня, що містяться на підлозі та продуктах, можуть знову підніма­тися в повітря. При прибиранні приміщення, русі людей і під впливом інших чинників створюється вторинна пилова фаза ае­розолю. Однак зараження повітря, яке ми вдихаємо з пилом, можливе лише за умови стійкості збудника до висихання. Також повітряно-крапельне передавання можливе при додатковій ло­калізації збудника в організмі, наприклад у лусочках на шкірних ураженнях. В останньому випадку велике значення у формуван­ні інфікованого пилу має білизна.

Трансмісивний механізм передавання. Інфекції, які входять до групи кров'яних, об'єднані за спільним (трансмісивним) механіз­мом передавання. Під поняттям трансмісія розуміємо переда­вання збудника за допомогою живого переносника. Механічне перенесення інфекційного агента через нестерильні медичні інструменти відносять не до трансмісивного (фактором переда­вання не є живий об'єкт, у якому відбувається розмноження та тривале зберігання збудника), а до контактно-ранового механіз­му передавання.

Більшість кров'яних інфекцій є типовими зоонозами. Оскільки ареал популяцій тварин у природі зазвичай займає велику площу, то паразитичні види, аби зберегти себе, змушені адаптуватися до ще однієї ланки, яка зв'язує патогени між собою. Такою ланкою є ектопаразити - членистоногі, які для живлення використовують кров різних теплокровних і холоднокровних тварин. Таким чином у еволюції сформувалася незвичайна - кров'яна - локалізація пара­зитів. Збудники, які є в крові зараженого макроорганізму, при харчуванні кровосисних комах (кліщів, комарів, москітів та ін.) потрапляють в їх організми, інфікуючи останніх. При повторному кровоссанні на іншому макроорганізмі відбувається трансмісія збудника в організм нового хазяїна.

Підкреслимо, що переносниками можуть бути тільки ті види членистоногих, в організмі представників яких можливе накопи­чення (розмноження) вірусу або здійснюється певний цикл його розвитку (механічне перенесення не може забезпечити доставку збудника в дозах, необхідних для розвитку інфекційного процесу). Еволюційно сформувалися настільки тісні взаємовідносини між мікро-, макроорганізмами й переносниками, що часто їх позначають терміном специфічний переносник. Конкретний збудник може розвиватися в представників однієї родини (вірус кліщового енце­фаліту розмножується до досягнення інфікувальної дози для людини в організмі іксодових кліщів).

У багатьох членистоногих, зокрема кліщів Rhipicephalus sanguineus, Rh. appendiculatus, Haemaphysalis leachi, Hyalomma aegypti тощо, збудник зберігається довічно, не спричиняючи більш-менш помітного дискомфорту для членистоногого. Це саме стосується іксодових, аргасових кліщів та інших члени­стоногих, в організмі яких численні збудники (вірус кліщового енцефаліту) можуть зберігатися протягом років і здатні переда­ватися потомству також трансфазово й трансоваріально. Отже, багато членистоногих є не тільки переносниками, а й джерелом збудника (у їх тілі відбувається живлення, розмноження парази­тів і вихід останніх за межі організму членистоногого).

Щоправда, яким би тривалим не був період виживання збудника в організмі членистоногого, навіть трансоваріальне передавання паразитів не може забезпечити зберігання збудника як біологічного виду. Для цього в його циркуляцію обов'язково мають включитися тварини.

Членистоногі заражаються при кровоссанні хворих тварин чи людини. Збудники розмножуються у слинних залозах (кліщовий енцефаліт) екзопаразитів. При наступному кровоссанні (специфіч­на інокуляція, або просто інокуляція) вони зі слиною, гемолім­фою, масами, що зригують, або випорожненнями заносяться до сприйнятливого організму. Інфікуванню може сприяти сама людина, наприклад, розчухуючи місце укусу, при цьому втираючи збудників у рану, яка стає вхідними воротами інфекції (контамінація).

Для деяких хвороб притаманні інші механізми передавання. Наприклад, при кліщовому енцефаліті зареєстровані випадки зараження при питті в осередках кліщового енцефаліту козиного молока, отриманого від інфікованих тварин. Проте такий шлях надто малозначущий і в зберіганні збудника в природі принци­пового значення не має. Тому в природних резервуарах завжди переважає трансмісивний механізм передавання. Саме завдяки ньому підтримується циркуляція збудника серед тварин, що й дозволило зарахувати такі хвороби до кров'яних інфекцій.

При зоонозних трансмісивних нозоформах людина зазвичай є біологічним глухим кутом, оскільки можливість повторного нападу членистоногих на одну й ту саму людину вкрай мала. До того ж навряд чи переноснику (наприклад, іксодовому кліщу) вдасться кількаразово абсолютно безпечно для себе нассатися крові людини (цей процес займає кілька діб) і зали­шити макроорганізм непоміченим, а отже, живим.

Щоправда, при деяких нозоформах людина може виявитися активним учасником циркуляції збудників (жовта гарячка, гарячка денге та ін.), тобто стати джерелом збудника (іноді - домінуючим).

Характерними особливостями зоонозних кров'яних інфекцій є їх ендемічність: реєстрація на територіях, де живуть перенос­ники збудника, а також чітка сезонність - зараження відбува­ються в період активності переносників.

Контактний механізм передавання. Збудники інфекційних хвороб, які паразитують на шкіряних покривах і слизових оболонках, передаються контактним шляхом. Прямим шляхом передаються збудники ВІЛ-інфекції. Розробка теорії механізмів передавання стала не лише підсумком певного етапу розвитку науки, але й стимулом до її подальшого розвитку. У 50-ті рр., крім сформульованих Л. В. Громашевським чотирьох основних природних (горизонтальних) механізмів передавання збудників інфекційних хвороб, було виділене їх вертикальне передавання. Під вертикальним передаванням слід розуміти передавання збудника протягом усього пренатального (антенатального, внутрішньоутробного) періоду, що включає період розвитку, який перебігає від зачаття до народження. За багатьма ознаками вертикальне передавання принципово відрізняється від інших механізмів передавання. Перш за все, збудник передається не просто від людини до людини, а тільки від вагітної до плоду. Тільки при вертикальному передаванні формуються вроджені захворювання (хвороби пренатального періоду, що продовжу­ються в постнатальному). Однак не відома жодна інфекційна хвороба, що передається тільки вертикально. Навпаки, інформа­цією про таке передавання доповнюють характеристику хвороб з відомим основним (іншим) механізмом передавання. Усе це відрізняє вертикальне передавання від його класичних горизон­тальних механізмів. Імовірність вертикального передавання ви­ща при вірусних інфекціях, які мають тенденцію до затяжного перебігу (ВГВ, ВГС, ВІЛ-, ЦМВ-інфекції, герпетична інфекція), але вона можлива й при гострому перебігу вірусних інфекцій (краснуха, ротавірусна інфекція). З урахуванням періодів внут- рішньоутробного розвитку й механізмів зараження виділено п'ять варіантів вертикального передавання збудників хвороб людини. Феномен вертикального передавання зазначено для різних вірусних інфекцій, що уражують людей, тварин, птахів, комах і членистоногих. За даними багатьох авторів, більшість відомих вірусів здатні долати плацентарний бар'єр та інфікувати організм плоду (ЦМВ, збудники поліомієліту, віспи, грипу, лім- фоцитарного хоріоменінгіту, віруси Коксакі, ВПГ та ін.).

Розвиток медицини, нових технологій лікування зумовили формування нового, штучно створеного, артифіціального (від лат. Brtifieium - штучно) шляху передавання, який пов'яза­ний з медичними, у першу чергу інвазивними, лікувальними й діагностичними процедурами. Парентеральне зараження можливе при порушенні санітарно-гігієнічного й протиепідеміч­ного режимів у медичних установах через медичні інструменти та прилади, при переливанні крові, ін'єкціях та інших маніпуляціях, які супроводжуються порушенням цілісності шкірних покривів і слизових оболонок. Цей шлях передавання сприяє підвищенню захворюваності серед певних груп населення, особливо серед наркоманів. Іноді можливі випадкові зараження незвичними шляхами в науково-дослідних і практичних лабораторіях, при виро­бництві вірусних препаратів тощо.

Щодо зоонозів не слід вживати тезу про існування певного механізму передавання, специфічного для кожної інфекції. При багатьох природно-вогнищевих зоонозах множинність механі­зму передавання зустрічають досить часто. У зв'язку з тим, що збудники зоонозів зберігаються за рахунок пасивування через організм тварин, механізм передавання цих збудників має місце лише при епізоотичному процесі. Стосовно ж людини можна казати лише про механізм зараження збудниками зоонозів.

Що стосується сапронозних інфекцій, то закономірного механізму передавання в класичному розумінні просто не існує ні серед людей, ні серед тварин. Збудник мешкає в зовнішньому середовищі, а зараження теплокровних тварин або людини відбувається незалежно від джерела інфекції, яке може бути фактором передавання. Зараження має епізодичний характер і стає глухим кутом для збудників інфекції.

Група інфекцій зовнішніх покривів об'єднує хвороби, що передаються в разі безпосереднього контакту здорового та хворого організмів (контактний механізм). Хвороби, що належать до зазначеної групи, можуть бути спричинені вірусами (ВІЛ-інфекція, сказ, гепатити В, С, D тощо).

Таке різноманіття хвороб пояснюється тим, що їх збудники адаптовані до проникнення крізь поверхню шкіри людини, яка має значну площу, життя й розмноження на ній. Поверхня тіла вкрита найбільшим органом людського організму - шкірою та її придатками (волосся, нігті), а також зовнішніми слизовими оболонками (очі, статеві органи, частково рот), де також можуть існувати збудники інфекцій. Однак нерідко до групи належать хвороби, етіологічні агенти яких локалізуються у внутрішніх органах і тканинах, що глибоко залягають.

Отже, назва "інфекції зовнішніх покривів" відображає не локалізацію патологічного процесу (ураження шкіри, слизових оболонок), а вхідні ворота для збудників. Захворювання поши­рюються частіше за участю чинників зовнішнього середовища - одягу, білизни, рушників, гребінців, ножиців, нестерильних медичних інструментів тощо. У хворого або носія збудники містяться у фізіологічних (слина, слізна рідина) чи патологічних (слиз) виділеннях або на уражених тканинах (шкірі, волоссі, слизових оболонках). Лише окремі інфекції уражують сприйня­тливий організм при потраплянні збудників на неушкоджені зовнішні покриви (ящур), а більшість - лише за наявності навіть найнезначніших їх пошкоджень (сказ та ін.). У такому разі механізм передавання точніше називати рановим (контактно- рановим). Лише окремі інфекційні агенти можуть передаватися безпосередньо при прямому контакті - три класичні хвороби, що передаються статевим шляхом - ВІЛ-інфекція, гепатит В (при статевому контакті), сказ. Таким чином, циркуляція збудників відбувається по колу: організм людини - забруднені об'єкти довкілля - організм людини.

Важливо, що збудники тих інфекцій, які передаються опосе­редковано, володіють високою стійкістю. Адже тільки за таких умов вони можуть зберегти себе як біологічний вид. І навпаки, віруси, адаптовані до передавання при прямому кон­такті, не володіють стійкістю в зовнішньому середовищі (для них ця властивість необов'язкова).

Еволюція вірусів, що спричиняють інфекції зовнішніх покривів, привела до переважання хронічних форм захворювань цієї групи, а також до тривалого персистування їх збудників на шкірі, слизових оболонках, у крові.

Для цілої низки інфекцій зовнішніх покривів крім природних шляхів передавання притаманні також штучні - артефіціальні, пов'язані з діяльністю людини. Передусім ідеться про гепатити B, C, D, G, TTV-, SenTV-гепатит, ВІЛ-інфекцію/СНІД. Донедав­на зазначені гепатити називали ганьбою медиків (opprobrium medicorum), оскільки їх збудники, поряд із природним - стате­вим шляхом, нерідко розповсюджувалися саме при медичних маніпуляціях, здійснюваних нестерильними інструментами.

Механізм передавання збудника інфекційних хвороб є другим ланцюгом епідемічного процесу. Цей ланцюг важливий, оскільки спрямований на збереження паразита як біологічного виду в природі.

За Л. В. Громашевським, механізм передавання - це еволю­ційно сформований механізм, що забезпечує паразиту зміну індивідуальних організмів специфічного хазяїна та підтримання (збереження) біологічного виду. Інакше кажучи, це спосіб зміни індивідуального хазяїна паразита - явище, що лежить в основі існування останнього як біологічної категорії. Навіть пожиттєве перебування паразита в організмі хазяїна без можливості пере­селення в новий інтактний організм означає загибель разом зі смертю хазяїна і, тим самим, - припинення існування виду.

Незважаючи на велику кількість механізмів передавання, збудники інфекційних хвороб пристосувалися здебільшого до одного, провідного способу, який у зв'язку з переважною часто­тою використання стає нібито видовою ознакою паразита. Л. В. Громашевський вважав, що механізми передавання інфекції існують безвідносно до родової або видової приналежності збуд­ника, але стосуються природи їх біологічного хазяїна (у нашому випадку - людини). Отже, існують "людські" механізми переда­вання, механізми передавання, властиві тваринному світу та ін. Звичайно, паразити тварин у випадку подібності механізмів передавання до людських можуть проникати в організм людини й навіть викликати захворювання, але зазвичай не будуть із нього виділятися. Це проникнення з біологічного погляду буде "холос­тим" і значення для епізоотичного процесу мати не буде.

Збудники за локалізацією в організмі поділяють на монотро- пні й політропні.

Монотропні збудники характеризуються єдиною локалізацією, політропні - багатьма місцями локалізації в організмі хазяїна. Однак при цьому виділяють основну епідеміологічну локалізацію, з якою пов'язують як виділення збудника із зараженого організму (перша стадія механізму передавання), так і вторгнення збудника в інший організм (третя стадія механізму передавання). На другій стадії з'являються фактори передавання збудника.

Головним законом механізму передавання є закон відповід­ності цього механізму до основної локалізації збудника в органі­змі хазяїна.

Основні типи механізмів передавання при антропонозах, що забезпечують циркуляцію збудника в природі (табл. 2.9):

• При локалізації збудника в кишечнику його виділення може відбуватися лише з випорожненнями (фекалії, сеча) або блювот­ними масами, а проникнення - через рот. Саме через цю специфічну локалізацію збудника механізм його передавання отримав назву фекально-оральний, зараження відбувається шляхом заковтуван­ня паразита (інгестіонний механізм). Типовим прикладом є інфекції, викликані ротавірусами, вірусом Норволк, поліомієліт та інші ентеровірусні інфекції, гепатити А та Е.

• Специфічна локалізація інфекційного агента на слизових дихальних шляхів визначає його виділення з повітрям, що вдихається, і в якому є збудники у складі аерозолів. Проникнен­ня збудника здійснюється також через повітря. Механізм пере­давання визначається як крапельний (повітряно-крапельний), акт зараження здійснюється шляхом вдихання (інгаляції) збудника. Прикладом аерозольних антропонозів є грип, парагрип, респіраторно-синцитіальна, риновірусна інфекції, кір, епідемічний паротит, червона висипка, натуральна віспа.

• При специфічній локалізації збудника в крові природним механізмом його передавання є укус кровосисного членистоногого (комахи, кліща). Цей спосіб отримав назву трансмісивного, збудник потрапляє в новий організм шляхом інокуляції при укусі. Прикладом інфекцій, для яких характерний трансмісивний механізм передавання, є кліщовий енцефаліт, кримська геморагіч­на гарячка, японський енцефаліт, жовта гарячка.

• Специфічна локалізація збудника в зовнішніх покривах - шкірі та слизових, що мають вихід у зовнішнє середовище (окрім травної системи), визначає контактний механізм передавання, яке здійснюється шляхом тісного контакту (безпосереднього й непрямого) між джерелом і сприятливим організмом. Проникнення збудника відбувається, таким чином, через шкіру та слизові (перкутанно), наприклад папіломавірусна інфекція, сказ.

Окрім зазначених природних механізмів передавання збудників при антропонозах, що забезпечують горизонтальне передавання інфекційного агента між особинами одного покоління, існує п'ятий механізм передавання - вертикальний (трансплацентарний, внутрішньоутробний, гермінативний), що забезпечує перехід інфекційного агента від матері до плоду, тобто від одного покоління до іншого. Цей механізм забезпечив передавання арбовірусів через кліщів заздалегідь до появи плазунів, риб, птахів і ссавців. Прикладом вірусів, які здатні передаватися трансплацентарно, є вірус червоної висипки, парво- вірус В19, вірус простого герпесу 1 та 2, цитомегаловірус та ін.

Таблиця 2.9

Типи механізмів передавання збудників

Окрім зазначених природних механізмів передавання вірусних інфекцій, останнім часом виділяють штучний (артифі- каційний) механізм, обумовлений проникненням збудника у сприйнятливий організм у процесі різних парентеральних втручань (шлях передавання - парентеральний). Типовими прикладами інфекцій з артифікаційним парентеральним механізмом передавання є ВІЛ-інфекція, гепатити С та В тощо.

Зооантропонози поділяють на дві категорії:

1) Ті, що забезпечують природне передавання у світі тварин, що сприяє підтриманню безперервності епізоотичного процесу, і спрямовані на збереження паразита в природі (фекально-оральний, трансмісивний і вертикальний, рідше - контактний механізми).

2) Ті, що використовують один або кілька механізмів пере­давання, властивих людині, за допомогою яких збудник хвороби тварин проникає у сприйнятливий людський організм, виклика­ючи його зараження й загибель (фекально-оральний, трансміси­вний, контактний механізми). Ці захворювання називають тупи­ковими з погляду збереження збудника як виду (сказ, ящур, кліщовий енцефаліт).

Друга й третя фази (стадії) реалізуються через фактори передавання. Фактори передавання - елементи зовнішнього середовища, що забезпечують перенесення збудника від одного організму до іншого (табл. 2.9). Виділяють первинні та кінцеві фактори передавання. На первинні фактори збудник потрапляє при реалізації першої стадії механізму передавання, кінцеві - доправляють збудника в заражений організм. У випадку немож­ливості виконання первинним фактором функції кінцевих факторів проміжні фактори передавання доправляють збудника з первинних факторів на кінцеві. Таке передавання збудника називають естафетним передаванням. Функцію факторів передавання виконують елементи зовнішнього середовища.

Друга стадія - тимчасове перебування збудника в зовніш­ньому середовищі.

Збудник, що виділився з організму, потрапляє на різні об'єкти навколишнього середовища або в організм кровосисного переносника. Тому елементи навколишнього середовища, що забезпечують перехід з одного організму в інший, прийнято називати факторами передавання. Такими факторами є: повітря, живі переносники, вода, харчові продукти, ґрунт, побутові предмети та предмети виробничої обстановки (предмети вжитку). Сукупність факторів, що забезпечують поширення відповідної хвороби, називається шляхом передавання інфекції. Розглядають кілька шляхів:

а) Контактно-побутовий шлях передавання можливий для стійких у зовнішньому середовищі збудників. Характерною рисою епідемій з контактно-побутовим шляхом є те, що вони повільно прогресують. Епідемії можуть бути дуже тривалими та інтенсивними (кір, червона висипка, вітряна віспа).

б) Повітряно-крапельний і повітряно-пиловий шляхи переда­вання характерні для повітряно-крапельних інфекцій, при яких збудник локалізується на запалених слизових дихальних шляхах. При кашлі та чханні в навколишнє середовище виділя­ються крапельки слизу, що містять значну кількість вірусів. Для епідемії з повітряно-крапельним шляхом характерні швид­кий підйом і спад захворюваності (аденовіруси, коронавіруси, риновіруси, парагрип, грип). При повітряно-пиловому механізмі передавання великі краплі слизу, висихаючи, змішуються з пилом. З інфекційним пилом можуть поширюватися й зоонозні інфекції: геморагічна гарячка з печінковим синдромом.

в) Водний шлях передавання характерний для кишкових інфекцій. Люди заражаються при вживанні інфікованої води, купанні, виконанні різних робіт у воді. Для водних епідемій характерний вибуховий підйом захворюваності, інтенсивність якої залежить від масштабів джерела. Після припинення корис­тування зараженою водою епідемія стрімко переривається. Зростання одночасного зараження може розтягуватися на кілька днів за рахунок різної тривалості інкубаційного періоду. За спадом хвилі може спостерігатися "хвіст" за рахунок вини­каючих контактних заражень (гепатит А, аденовіруси).

г) Харчовий шлях - розповсюдження кишкових інфекцій. Харчова епідемія виникає в результаті використання харчового продукту. Найчастіше такий механізм передавання реалізується при зоонозах. Захворюваність має вибухонебезпечний характер.

д) Трансмісивний шлях передавання інфекції - поширення інфекції через членистоногих. Розрізняють механічні (неспецифічні) і біологічні (специфічні) переносники інфекцій.

Поняття механізмів і факторів передавання - узагальнені, абстрактні, а шляхів передавання - конкретні для конкретних умов епідемічної обстановки.

Шляхи передавання - конкретні елементи зовнішнього сере­довища або їх поєднання, які забезпечують перенесення збудника з одного організму в інший у конкретних умовах епідемічної обстановки.

При антропонозах епідемічний процес має ланцюговий харак­тер. Аналіз механізму розвитку такого процесу здійснюють на основі теорії механізму передавання. При зоонозах епідемічний процес має не ланцюговий, а віялоподібний характер. Підґрунтям механізму розвитку епідемічного процесу при зоонозах є теорія природної вогнищевості. При всіх групах і нозологічних формах інфекційних хвороб розумінню механізмів розвитку епідемічного процесу сприяє теорія саморегуляції паразитарних систем.

При антропонозах джерелом інфекції є заражений організм людини, від якого заражаються здорові люди, а при зоонозах - специфічний хазяїн збудника, що забезпечує його збереження як біологічного виду (природне середовище існування). Додатковим джерелом є неспецифічний хазяїн збудника, що здатний переда­вати його людям. Резервуар інфекції - сукупність популяцій збудника у взаємодії з природним середовищем існування (сукупність основних джерел).

2.3.