Условия распространения эпизоотического процесса

В формуле коэффициента трансмиссивности отсутствуют некоторые хронометрические параметры процесса передачи инфекции, которые не оказывают влияния на количество заражающихся объектов, но важны для общей характеристики эпизоотического процесса.

Известно, что сроки образования чумного блока преджелудка у большинства видов блох укладываются в 3-4 недели в среднем и редко бывают меньше 6 дней. Все это время зараженная блоха ведет обычный «здоровый» образ жизни. Это подразумевает ее систематические нападения на прокормителей, их смену и связанную с этим транспортировку блохи (форезию) из норы в нору и так далее. В результате этого к моменту образования у блохи блока преджелудка, она может оказаться в сотнях и тысячах метров от места своего заражения. Сказанное диктует необходимость теоретического рассмотрения вопроса о разносе эктопаразитов по поселениям хозяев.

Особенностью представленных в подразделах 5.1.1. и 5.1.3. хронографических моделей является ограниченность размеров используемых для этого систем из нор, грызунов и блох. Хотя было выяснено, что число всех этих объектов не влияет на вероятность смены прокормителя, но чем меньше «поселение», в котором циркулируют блохи, тем быстрее и чаще происходит возврат каждого паразита на более

230

раннего хозяина.

Анализ закономерностей циркуляции блох в модельных поселениях, содержащих большое число элементов (десятки и более), технически трудновыполним с использованием уже известных хронограмм нападений блох. Поэтому были сделаны соответствующие обобщения, позволившие в общих чертах описать исследуемое явление.

Прежде всего, было необходимо создать идеализированную пространственную модель поселения грызунов-норников, обитателей открытых аридных пространств, характерных для многих природных очагов чумы. В качестве такой модели была принята правильная треугольная решетка, узлами которой служили индивидуальные жилища (норы, городки, колонии и т. д.) зверьков. Решетка этого типа была выбрана потому, что для нее характерна наиболее плотная «упаковка» узлов при таком же расстоянии между ними, как и в других, сравниваемых

231

с треугольной, решетках (Кудрин, Завалишин, 1973; Эфрос, 1982; Постников, Чикризов, 1983).

Фрагмент модели такого поселения с узлами-норами изображен на рисунке 20. Предположим, что двигательные возможности грызунов, обитающих по одному в каждой норе, позволяют им посещать при ежесуточных перемещениях норы только шести своих ближайших соседей. Будем считать также, что параметры норовых контактов у грызунов и паразитирования у блох обеспечивают вполне конкретную и известную нам вероятность смены хозяина блохой (P_m)после каждого кормления на зверьке.

Для выяснения закономерностей рассеивания эктопаразитов по норам грызунов, «следили» за перемещениями условных блох в модели, постепенно «выпуская» некоторое их количество (В) на первоначального прокормителя в центре поселения. Судьбу этих блох регистрировали по дискретной шкале времени с интервалами между отсечками, равными

232

Рис. 20. Фрагмент модельного поселения грызунов на основе правильной треугольной решетки. В узлах решетки — пронумерованные норы (городки) зверьков; одной линией соединены норы первой координационной группы, двумя — второй группы и тремя — третьей координационной группы.

233 полному трофическому циклу. Шесть ближайших соседей первоначального прокормителя именовали первым «слоем» соседей (или первой координационной группой), двенадцать более удаленных — вторым слоем и т. д. В качестве дополнительного условия задачи принята возможность перехода блохи только на одного из шести ближайших соседей по отношению к предыдущему прокормителю.

Динамика переходов блох с первоначального хозяина на его ближайших соседей, а затем дальше выглядит следующим образом. Момент нападения последней блохи из условной экспериментальной группы на первого грызуна, находящегося в центре модельного поселения, обозначили как ⅛. После этого момента блохи постепенно (по очереди) начинают совершать вторые свои нападения и некоторые насекомые (в соответствии с действующей вероятностью смены прокормителя) оказываются на ближайших соседях исходного хозяина, другие - вновь на нем. По прошествии одного трофического цикла к моменту времени t↑все блохи уже осуществляют второе нападение или завершили его. На новых зверьках за этот период паразитировало количество блох, равное BP_m,где В — число блох в экспериментальной группе. На первоначальном хозяине побывало В(1 - P_m)блох. В каждом конкретном случае ушедшие с исходного хозяина блохи могли распределиться между шестью грызунами первого слоя соседей совершенно случайно и неравномерно. Однако усредненное распределение может быть только равномерным, поскольку все шесть направлений переноса блох равноценны по условию задачи и по принятой структуре модельного поселения. Добавим, что характер распределения блох между особями, образующими слой, вообще не имеет значения, важно лишь пребывание в том или ином слое.Рассмотрим, какая картина складывается к моменту времени t₂(после завершения еще одного — второго трофического цикла). Блохи, не поменявшие ранее своего прокормителя в начальной точке, снова разделились на две группы в соответствии с действующей вероятностью смены хозяина.

234

насекомых, равное уже 7?(1 - P_m)P_m, перешло на соседей первого слоя, а на первом прокормителе осталось число блох, равное L(l - P_m)(l - P_m). Блохи, ранее перешедшие в первый слой, разделились также на две группы

— сменивших и не сменивших хозяев. Не менявшие зверька, естественно, остались в первом слое, их число равно: BP_m(l - P_m),сменившие — разделились на три неравные подгруппы. Одни в процессе смены хозяина вернулись на первоначального прокормителя, другие также сменили хозяина, но остались в своем же слое, третьи перешли на зверьков следующего — второго слоя соседей. Вероятность участия блох в одной из трех подгрупп вычислялась достаточно просто. Как следует из рисунка 8, шесть нор (в комплексе с их хозяевами) первого слоя идентичны друг другу (относительно нулевой точки) и имеют каждая по шесть равноценных направлений передачи блох, поэтому вероятность того или иного перехода оценивали лишь по одному обитателю этого слоя. Поскольку вероятности каждого из шести направлений равны между собой, то участие блох в той или иной подгруппе определяли по числу направлений. Одно из них ведет к первоначальному прокормителю, два — к зверькам в том же первом слое и три — во втором. Каждое из перечисленных количеств направлений отнесли к их сумме. Отсюда нашли, что вернутся на первого хозяина 1/6 (BP_mP_m) блох, перейдут на новых хозяев в этом же слое — 2/6 (BP_mP_m) блох и уйдут во второй слой

— 3/6 (BP_mP_n)эктопаразитов.

В итоге, к моменту времени Z₂на первоначальном прокормителе паразитировало количество блох, образуемое теми из них, которые не меняли первоначального прокормителя [15(1 - P_m)²]и которые вернулись от соседей первого слоя [1/6 (BP_m²)].Блохи первого слоя представлены оставшимися в нем с прошлого момента [BP_m(l - P_m) + 2/6 (BP_m²)]и вновь перешедшими туда с первого хозяина [B(l - P_m)P_m].Во втором слое находились только блохи, перешедшие с грызунов первого слоя [3/6 (BP_m²)].В качестве проверки правильности рассуждений провели

235 суммирование последних пяти выражений, результат которого, как и следовало ожидать, оказался равен В.

Расчет следующих завершенных состояний системы с каждым шагом значительно усложнялся, поэтому был разработан обобщенный принцип, существенно облегчающий эту работу. Обобщение заключалось в построении схемы рассеяния блох, которая приведена на рисунке 21. На рисунке обведены окружностями номера координационных групп (первая цифра) и номера учетных моментов времени (вторая цифра). На рабочей схеме, которая здесь не приведена, были указаны конкретные количества блох, паразитировавших на грызунах того или иного слоя в то или иное время. Сумма значений, расположенных на одной вертикали, всегда равна всей совокупности блох, «живущих» в системе и распределившихся среди грызунов разных уровней удаленности от начальной точки, включая эту точку. Числа в горизонтальных рядах окружностей символизировали изменение с течением времени количества блох в каждой координационной группе. Стрелки, связывающие окружности, обозначали переход блох на новых хозяев или задержку на старых с определенной вероятностью, соответствующей типу изображенной стрелки.

На рисунке 21 видно, что каждая группа блох (их подразумеваемое количество в каком-либо кружке) формируется из насекомых, пришедших в нее разными путями. Каждый из этих путей можно проследить по стрелкам, начиная с начальной точки в момент времени Z₀- Один путь представляет собой произведение составляющих его вероятностей (стрелок), а сумма всех возможных путей, приводящих к данной окружности, характеризует число «собравшихся» в нем эктопаразитов, точнее, их долю от общего количества блох в системе, если принять В равным 1.0.

236

Рис. 21. «Дерево» пересекающихся вероятностей рассеивания блох в модельном поселении грызунов. Цифры верхней горизонтали — совокупность «меченых» блох в нулевой точке в различные моменты времени; цифры нижних горизонталей — совокупности блох в различных координационных группах, где первая цифра — номер слоя, вторая цифра — номер момента времени. Значки одной вертикали — совокупность блох во всем поселении в конкретный момент времени. 1— вероятность задержки блох на первоначальном прокормителе (1 -P_m); 2 — вероятность задержки блох на грызунах данного слоя соседей [(1 - P_m) + 2∕6P_m]; 3 — вероятность ухода блох из нулевой точки (P_m); 4 — вероятность перехода блох на грызунов следующего слоя, вычисляемая по формуле (8); 5 — вероятность возврата блох на грызунов предыдущего слоя, вычисляемая по формуле (9).

237

Рассмотрим, почему некоторые вероятности событий в любой момент времени и на любой удаленности от центра не изменяются, а другие изменяются и как это происходит. Во-первых, не изменяется та вероятность, которая обеспечивает «несмену» хозяев блохами в любой точке поселения (1 - P_m),поскольку фиксированной признается

вероятность смены прокормителя (P_m)для каждой блохи во всем поселении в течение всего изучаемого отрезка времени. Во-вторых, неизменной является вероятность, определяющая переход блох на других зверьков внутри координационной группы, поскольку число направлений, обеспечивающих переход со зверька на зверька в пределах одного слоя, всегда равно 2 для любого узла, поэтому и вероятность такого события равна 2/6 (P_m).К изменяемым вероятностям относятся только те, которые отвечают за переход блох из одного слоя в другой как вперед, так и назад. Вероятность такого перехода зависит от того, сколько направлений выходит из всех узлов данной координационной группы «наружу» (в следующий слой) и сколько «внутрь», причем для каждой группы эти числа будут разными. Вероятность, обеспечивающая удаление эктопаразитов от центра, то есть уход в следующую (наружную) координационную группу (P_n),вычисляется по формуле:

где z — номер координационной группы (слоя соседей) из которой уходят блохи. Вероятность возврата в предыдущую (внутреннюю) координационную группу (P_v)определяется выражением:

238

где z — так же как и в предыдущем случае, номер координационной группы, из которой уходят блохи.

Используя эти выражения и схему на рисунке 21, были определены вероятности попадания той или иной части блох в норы различных слоев соседей для моментов ⅛, Ч и t₅.Последующие этапы, ввиду слишком большого набора возможных путей, не могли быть рассчитаны, но для выяснения общих закономерностей процесса рассеивания блох по «территории» это уже не требовалось.

Анализ вероятностей смен координационных групп показал, что тенденция удаления блох от места первоначальной регистрации (на рисунке 20 отмечено 0) всегда преобладает над тенденцией возврата к нему. Это обстоятельство обуславливает постоянное расширение поля рассредоточения меченых эктопаразитов. Для нас представлял интерес характер изменения числа меченых блох, остающихся в начальной точке, в сумме с вернувшимися в нее, а также число эктопаразитов, максимально далеко «ушедших» из пункта мечения. Число таких «блох-пионеров» вычисляется наиболее просто, поскольку к периферийному слою соседей ведет только один путь (см. рисунок 21). C каждым шагом это число становится все меньше и меньше, учитывая, что количество прокормителей в каждом следующем слое увеличивается. Следовательно, обнаружение в реальных условиях эктопаразитов «передового отряда» на значительном расстоянии от центра весьма проблематично. Однако если периферийный слой постоянно удаляется, а наблюдатель остановится на некотором расстоянии от точки рассеивания меченых блох, он имеет шанс дождаться прихода сюда более значительного числа этих насекомых. Как идет изменение числа меченых блох на первоначальном прокормителе при разных значениях P_mпредставлено в таблице 16.

239

Таблица 16. Темпы убыли блох, паразитирующих на

первоначальном хозяине, в зависимости от вероятности смены прокормителя

Приведенные в таблице 16 данные говорят о том, что увеличение вероятности смены хозяина блохами сильнее всего сказывается на их убыли в точке мечения лишь после окончания первого трофического цикла, то есть в момент времени t∖.Затем темпы «исчезновения» этих насекомых ослабевают за счет возвращения туда определенной части эктопаразитов. Это возвращение очень хорошо заметно при самых больших значениях P_m,при которых в начальной точке регистрируется иногда даже большее число блох в момент t₂,чем их было в момент t↑. В связи с этим возникает необходимость привести данные о том, сколько блох из числа повторно регистрируемых в «начальной точке» успели побывать на других грызунах и вернуться затем в нее (таблица 17).

Информацию из таблиц 16 и 17 можно читать следующим образом: при вероятности смены хозяина, равной, например, 0.5, по прошествии двух трофических циклов (момент времени t₂) на исходном прокормителе будет обнаружено в среднем около 30% меченых блох (таблица 16), из которых более 14% (таблица 17) уже успели побывать за это время на других грызунах.

240

Таблица 17. Количество блох, вернувшихся на первоначального прокормителя, после паразитирования на других зверьках

Разумеется, природные ситуации гораздо сложнее рассмотренной нами идеализированной теоретической модели, усложнения которой, безусловно, могут повлиять на количественную сторону процесса рассеивания блох, но вряд ли затронут его суть. К существенным мы отнесли следующие характеристики распространения эктопаразитов по поселениям хозяев.

1. Тенденция удаления блохи от места мечения (или заражения) всегда преобладает над тенденцией возврата к нему, что обеспечивает неуклонное расширение территории, где могут быть обнаружены меченые эктопаразиты.

2. Чем короче трофический цикл блохи, тем больше нападений она сможет совершить за одно и то же время и будет дальше оттранспортирована от места мечения (в случае смены хозяина).

3. В процессе смены прокормителя блоха может вернуться на одного из предыдущих хозяев.

241

5.2.