ГЛАВА 21. ФАГИ И ДРУГИЕ ВИРУСЫ C ЮДНОНИТЕВОЙ ДНК

Фаги группы ФХ174, образующие семейство Microviridae, ■являются изометрическими вирусами, имеющими геном в виде циркулярной однонитевой ДНК.. Она имеет небольшую моле­кулярную массу (l,7?10⁶), 5'-концевой белок, его масса со­ставляет 25% массы вирионов; содержание Г + Ц-пар колеб­лется в широких пределах (35—60%).

Вирионы содержат 4 белка (60 молекул на вирион), из •которых капсидный белок имеет молекулярную массу 50 000. Морфологически вирионы представляют собой икосаэдры диа­метром 27 нм, состоят из 12 капсомеров и узлообразных об­разований на вершинах углов.

Репликация осуществляется полуконсервативным путем с образованием интермедиата в виде двунитевой ДНК- В про­цессе репродукции образуется 9 белков, участвующих в. реп-

Рис. 39. Синтез плюс-цепи ДНК бактериофага ФХ174с участием фагового белка Л (схема).

1 белок А; 2— белок гер;3 — ДНК-связывающий белок; 4 — синтезирующиеся цепи ДНК; 5 — ,родительские цепи ДНК; Б —белок; CB — связывающий белок; ПІІІ —по-' лимераза III.

ликации ДНК. Две секции генома с разными рамками считы­вания кодируют по два белка. Один белок — продукт гена А — имеет молекулярную массу 59 000 и является эндонуклеазой. Этот фермент разрывает двунитевую ДНК, что способствует образованию дочерних ДНК. На рис. 39 схематически пока­зано участие эндонуклеазы в репликации ДНК [Вартапе- тян А. Б., 1982].

Микровирусы составляют довольно многочисленную груп­пу (25 вирусов), поражающих энтеробактерий. Для понима­ния их места в системе вирусов напомним некоторые факты. Из 4 групп вирусов с однонитевой ДНК две группы поражают- бактерий и имеют ДНК циркулярной формы — это микро- и инвовирусы. Однако их вирионы имеют нитчатую структуру.. В две остальные группы входят парвовирусы, ДНК которых- линейная, а вирионы икосаэдрические, и вирусы растений — геминивирусы, имеющие совсем небольшую (0,7?10⁶—0,8? XlO⁶) циркулярную ДНК и своеобразную морфологию ико- саэдрических вирионов. Последние представляют собой час­тицы размером 18—20 нм, являющиеся двумя неполными ико­саэдрами, которые состоят из 22 капсомеров [Matthews R.,, 1982].

Таким образом, все 4 группы вирусов с однонитевой ДНК обладают достаточными различиями и вряд ли можно найти

между ,ними какое-либо родство. Даже нитчатые фаги, имею­щие сходную по размерам с микровирусами циркулярную ДНК и занимающие сходную экологическую нишу, на самом деле имеют мало общего с фагами группы ФХ174. Те из них, которые поражают бактерий (около 20 вирусов, объединен­ных в род Invovirus), отличаются по механизму репликации. Другой род (Plectovirus),насчитывающий более 30 вирусов микоплазм, представлен довольно короткими палочками — •производными икосаэдров (это, вероятно, относится и к пер­вой группе нитчатых фагов).

Итак, описанные выше группы вирусов не могут быть объ­единены эволюционно, и, вероятно, каждая группа или даже некоторые роды в пределах семейств представляют собой са­мостоятельные эволюционные ветви. Более детальное изуче­ние их дает представление о возможных источниках их про­исхождения и путях дальнейшей эволюции.

Здесь же уместно напомнить о существовании еще одной группы фагов — небольшого семейства Plasmaviridae (8 пред­ставителей), группы фагов микоплазм типа 2,паразитирую­щих в этих бактериях и не имеющих клеточной стенки. Они обладают небольшим геномом в виде двунитевой ДНК (7,6X ?10⁶). В вирионах содержится 7 белков, они имеют плотный нуклеоид и липидную оболочку. По более поздним данным, эти фаги имеют циркулярную однонитевую ДНК величиной 14 000 нуклеотидов. Несомненно, это самостоятельная эволю­ционная ветвь.

У микоплазм обнаружены три вируса: L2 — квазисфери- ческий оболочечный вирион с циркулярной суперспирализи- рованной ДНК с молекулярной массой 7,8?10⁶; вирус 23, сходный с фагом Т7 бактерий, содержащий линейную двуни- тевую ДНК с молекулярной массой 26 ? IO⁶, и пулеобразный вирус L51,имеющий однонитевую ДНК с молекулярной мас­сой 1,5 ?10⁶.