Биосинтез фосфолипидов у грибов

Пути синтеза фосфолипидов достаточно всесторонне изучены и обобщены (Mangat, Getz, 1973; Brennan et.at., 1974; Weete,

1974,1980; fiaHraty et.at., 1975; Brennan, LoSeP, 1978;

Khutfer , 1983).

I) . Цитозиндифосфат (ЦЦФ)-диглицерольный путь:

+ инозитол -—*- ФИ + серин -—ФС

ЦЦФ-диглицерол + этаноламин —ФЭА

+ глицеролфосфат —*—ФГФ + ФГ —*— диФГ

2) . Путь на основе ЦЦФ:

ЦЦФ-холин + диглицерол (ДГ) —•- ФХ + Ц№ ЦЦФ-этаноламин + ДГ —-*»- ФЭА + ЦМФ ЦЦФ-холин + церамид —■*— сфингомиелин + ЦМФ

3) . Модификация фосфолипидов:

ФС —— ФЭА +С0₂

ФЭА + -аденозилметионин —моно- и диметилФЭА и ФХ ФГФ —фг + фосфат ФИ + АТФ —*- ди- и триФЙ

4) . Пути обмена:

ФГ + ФГ 8—•*—диФГ + глицерол ФХ + этаноламин —ФЭА + холин ФХ + церамид —■*- сфингомиелин + ДГ ФС + этаноламин —•** ФЭА + серин ФЭА + серин —*- ФС + этаноламин ФЭА + холин —»- ФХ + этаноламин

Были проведены некоторые эксперименты по выяснению важности тех или иных путей биосинтеза фосфолипидов у грибов. В частности, для £■ eerevisiae показано, что ЦЦФ-диглицерол включался в

синтез ФС, ФИ, ФГФ и диФГ. Основным источником для синтеза ФЭА был ЦДФ-этаноламин, синтез ног также идти через декарбоксилирова­ние ФС. ФХ синтезировался в результате метилирования ФЭА и из ЦЦФ- -холина и ДГ. Кроме основного пути синтеза ФИ через ЦДФ-ДГ показан другой путь с участием активированного ФИ, такого как инозитол 1:2 циклический фосфат (Sieiner, tester, 1972а,Ь). Многие из наблю­

дений, полученные на 5. cerevisiae применимы к другим грибам.

Два пути синтеза ФХ показаны у AJ.crosSa ( CrockeryNyc. 1964') и F.axysporum (Witson, G>a.rra.n, 1983). Регуляция путей

синтеза ФХ у дрожжей, как было показано, связана с присутствием холина в ростовой среде. Приналичии холина репрессировался синтез ферментов, включающихся в путь метилирования и обеспечивалась эф­фективность ЦДФ-холинового пути (Woechter et.oJ?., 1969; Steiner Lester, 1970).

ЦЦФ-зависимый синтез ФС и его декарбоксилирование до ФЭА было продемонстрировано для А/, crassa. (Sherr_} , 1971$.

Биосинтез полиФИ в дрожжах, как полагают, сходен с синтезом у животных, т.е. катализируется АТФ - Му -требующими киназами, кото­рые превращают ФИ в ди- и триФИ (Steiner,Lester, 1972а). Фосфата­зы могут затем снова превращать ди- и три®! в Фй.

Известно, что грибной диФВ синтезируется по іда-диглицерольно- му пути. Возможность синтеза прокариотным путем, включающим взаимо действие двух молеку ФГ не изучалась.

Синтез фосфатидной кислоты (ФК) осуществляется у грибов через ацилирование глицерол-3-фосфата и (или) через ацилирование и вос­становление дигидроксиацетонфосфата. Синтез ФК по пути фосфорилиро вания диацилглицерола описан для растений и животных, однако, до сих пор он не был обнаружен у грибов (Shopra,!\huHer_> ІУ83).

Показано, что синтез диФГ в дрожжах связан только с митохонд­риями, другие фосфолипиды синтезируются в основном микросомальными

- 33 -

фракциями ( Cohort et. a#., 1974).

Следует указать, что экспериментальных данных для окончатель­ных выводов о степени важности отдельных путей синтеза фосфолипи­дов у грибов недостаточно.