I. Фосфолипиды грибов
Содержание, состав и функциональное значение фосфолипидов
В настоящее время точно установлено, что все фосфолипиды гри-
бов связаны с мембранными структурами. При этом совершенно очевидно, что фосфолипиды выполняют не только роль структурного компонента биомембран, но являются активно функционирующими соединениями определяющими ряд жизненно важных процессов, протекающих в клетках.
В отличие от бактерий, в которых фосфолипиды составляют 60-95% от суммы липидов, содержание фосфолипидов в мицелиальных грибах колеблется в более широких пределах: 2,3% у Fusarium си fтоги т (Горбик с соавт.., 1980), 3,6 - 6,7% у Atiernaria Irassicleoia (Айзина с соавт., 1976), 16 - 30% у VerticiWium aLahiiae (Кузне- цов с соавт.,1977), 17,6 - 49% у отдельных видов аскомицетов (Kushwahia ei.al., I976;Kiuchi^Kuroda, 1977; Sawicki, Pisa.no, 1977; Shimp'Kinsetta., 1977), 17,3 - 19,7% у представителей p.JIucor (flumma el.aF, 1971), 3,6 - 13% у других зигомице- тов (Баяджан с соавт., 1968; De &е№.Эа.ск, 1975). Значительный разброс процентного содержания фосфолипидов у различных представителей грибов можно объяснить тем, что исследованные культуры выращивались в неодинаковых условиях, а фосфолипиды выделялись различными методами. Кроме того, надо отметить, что в ряде работ нет дифференциального определения фосфолипидов в составе полярных липидов.Так, например, у грибов класса дейтеромицетов, в основном, определялись суммарные полярные липиды. В частности у 6 изученных штаммов p.ftumicota. полярные липиды составляли от 18,8 до 67,1% от суммы липидов (rtumma еі.ок, 1971). Высокое содержание полярных липидов было выявлено у ftbizopus arrhizus: 34 - 82% отсуммарных липидов (GunaseAaran et afv 1972) и некоторых видов аскомицетов: 31,2 - 44,4% (Mumma efc. a#, 1971).
Анализируя фосфолипидный состав мицелиальных грибов, Жак (Jach., 1966) пришел к выводу, что преобладающие фосфолипиды дрожжевых организмов свойственны и всем другим грибам (Getz ei.afj 1970; Steiner,Lester, 1972а, В ).
Основными грибными фосфолипидами являются: фосфатидилхолин (ФХ), фосфатидилэтаноламин (ФЭА), фосфатидилсерин (ФС), фосфатидилинозитол (ФИ) и дифосфати- дилглицерол (диФГ). Распространенный у прокариот и высших растений фосфатидилглицерол (ФГ), встречается у грибов гораздо реже. Необходимо отметить, что преобладающими фосфолипидами большинства грибов являются ФХ и. ФЭА (Mumma et.al., 1971). Так, ФХ может составлять 35 - 50%, а ФЭА - 14 - 35% от суммы фосфолипидов (Ьгеп- nan, Losel, 1978). Однако, &угпе и fcrennan (1975) не обнаружили ФХ в мицелиальной и спорофоровой стадиях базидиомицета ricus fysporus. Несмотря на многолетние попытки, не удалось выявить ФХ и ФИ в липидах аскомицета Puftufaria. pufMans (Merdinger} 1969). Возможно, прокариотная черта фактического отсутствия ФХ и Фй иногда проявляется у грибов. Фосфолипиды грибов характеризуются относительно высоким содержанием ФС (4 - 20%) и ФИ (8 - 23%). Выявлена высокая динамичность ФИ у дрожжей (Angus,Lester, 1972). Показано, что Фй может подвергаться энзиматическому гидролизу с образованием деацилированной формы, а также деградировать до инозитола, глицерола и фосфата, которые включаются в различные метаболические пути в клетке. Кроме того, в клетках дрожжей Sacchoromy- се$ cerwi'siae были обнаружены полифосфатидилинозитолы (полиФИ), идентичные по структуре поли® из мозга животных (Lester,Steiner,1968; Steiner, Lester, 1972а). Эти соединения представлены ди® и
три®, которые находятся в соотношении Фй : ди® : три® равном 140 : 4 : I. Характерными чертами поли® являются высокая скорость обмена их фосфатных групп и ярко выраженные анионные и гидрофильные свойства, которые резко отличают полиФИ от других фосфолипидов. Эта группа веществ может играть весьма важную роль в регуляции проницаемости биомембран, транспорте различных веществ, в энергетическом обеспечении активного транспорта и других процессах,протекающих в клетке (Третьяк,Лимаренко,1978).
Для выяснения функционального значения отдельных фосфолипидов, был получен ряд жизнеспособных мутантов, дефектных по синтезу тех или иных фосфолипидов.
Большинство работ подобного рода было проведено с грибом Neurospora crassa > фосфолипидный состав которого может изменяться в широких пределах без : летальных последствий (Crocken , Nyc, 1964). Установлены максимальные пределы вариаций в содержании отдельных фосфолипидов (% от суммарного фосфолипидного фосфора): ФХ - 0,9-53,1; фосфатидилмонометилэтаноламин - 0,0- -55,5; фосфатидилдиметилэтаноламин - 0,0-53,9; ФЭА - 9,8-43,3;ФС - 1,7-10,4; ФИ - 3,6-25,1 (Hubbard., Brody 1975).Несмотря на эту широкую вариабельность относительных количеств индивидуальных фосфолипидов, 5 характеристик оставались постоянными: содержание кардиолипина, общее содержание фосфолипидов, суммарное содержание цвиттерионных фосфолипидов (ФХ,ФЭА и его производные), суммарное содержание анионных фосфолипидов (ФС и ФИ) и отношение суммы цвиттерионных к сумме анионных фосфолипидов. На мутанте irtos было по казано, что когда содержание ФИ снижалось до уровня ниве половины его обычного содержания в клетке, дефицит компенсировался эквимолярным повышением уровня ФС. Подобное увеличение ФС было отмечено в инозитол-дефицитных клетках Saccharomyces cartsberyensis ( РаЄ- tauf,Jobnson, 1970) и S.cerevistde ( fieeAer, Lesier, 1977).
При развитии N. crassa. выявлена динамичность ФХ и ФЭА. Содержание указанных фосфолипидов изменялось таким образом, что сумма их оставалась постоянной (83%) -(HafE, N h , 1961) •
Приведенные результаты позволяют предположить, что существует внутренний компенсаторный биосинтетический механизм, который поддерживает довольно постоянный вклад фосфолипидных компонентов в общий мембранный заряд.
Было исследовано участие фосфолипидов в функционировании дрожжевых митоховдрий. Как и в животных системах, дрожжевой диФГ почти полностью локализован в митохондриях, причем в количествах, зависимых от физиологического состояния дрожжей (Mangna/P, Get?, 1973). Так, при переносе клеток, выросших на глюкозе в среду неспособную вызывать брожение, дыхательная способность возрастала более, чем в 3 раза, что сочеталось с удвоением содержания диФГ.
В фосфолипидах термофильного гриба Humicofa grisea. van іег- maideo. обнаружены значительные количества ФГ I Mwmrr)Q etat., 1971). По мнению авторов, высокий уровень ФГ может внести вклад в стабилизацию мембран при повышенных температурах.
Показано, что фосфолипиды участвуют в мембранном транспорте фосфата и арсената в грибах (Се г b о п, 1969,1970). Метаболичес
кие превращения фосфолипидов, например, гидролиз фосфатцдилглице- родфосфата (ФГФ) до ФГ в дрожжах необходим для активного транспор та Д-глицерола и аминокислот (Deiderhcutf) bootj, 1968).
Еще по теме I. Фосфолипиды грибов:
- Биосинтез фосфолипидов у грибов
- Жирные кислоты грибных фосфолипидов
- Выделение фосфолипидов
- Фосфолипиды и элементарные мембраны
- 3.5. Фосфолипиды и позиционный (релейный) принцип регуляции активности ферментов
- 2.3.7 Перекисное окисление фосфолипидов
- Глава II. Полярные липиды грибов
- Морфология грибов
- Размножение грибов
- 3. Сфинголипиды грибов
- Распространенность грибов
- Первичный метаболизм грибов
- Проявления жизнедеятельности грибов
- Биохимия грибов
- Классификация грибов
- Полиморфизм генов, предрасполагающих к развитию тромбофилии, и антитела к фосфолипидам у пациенток с различной причиной бесплодия и у фертильных женщин
- 2. Гликолипиды грибов
- Другие гликолипиды грибов