СТРОЕНИЕ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
По своему составу слюнные железы клещей представляют гетерогенные образования и сформированы из разных типов альвеол — пирамидальных и нескольких разновидностей секреторных.
Пирамидальные альвеолы.
Альвеолы этого типа первоначально считались одноклеточными образованиями с несколькими ядрами и были названы пирамидальными клетками — Pyramidenzellen (Christophers, 1906; Bonnet, 1907; Nordenskiold, 1908; Samson, 1909a, и др.). Нашими исследованиями и электронной микроскопией ультратонких срезов (Джафа- ров, 1964, 19656) было показано, что они построены из одинаковых клеток и представляют многоклеточные органы (рис. 211—213). Границы между отдельными клетками плохо различимы на обычных гистологических срезах в световом микроскопе, но очень хорошо выявляются при электронномикроскопическом исследовании. Пирамидальные альвеолы встречаются в передней половине слюнной железы и сидят только на главных выводных протоках. Форма альвеол варьирует от почти правильной пирамиды до грушевидной или неправильно многоугольной с вершиной, направленной в сторону выводного протока. Размеры альвеол колеблются в пределах 40—60 мк у OmitJiodoros papillipes, 35—45 мк у Ixodes ricinus и 26— 35 мк у Hyalomma asiaticum. Характерной особенностью альвеол этого типа служит присутствие периферической зоны из ориентированных почти перпендикулярно к базальной мембране волокнистых структур. В электронном микроскопе было установлено, что эти волокна представляют глубокие внутренние впячивания базальной цитоплазматической мембраны. Между ними располагается основная масса митохондрий (рис. 237). Ядра лежат в центральной, относительно гомогенной цитоплазматической зоне и имеют округлую или, реже, неправильно многоугольную форму. У Ornithodoros papillipes все ядра одной альвеолы примерно одинаковых размеров, тогда как у иксодовых клещей одно или два ядра значительно крупнее остальных (рис. 211—213). Апикальные концы клеток тесно прилегают друг к другу и внутриальвеолярная полость не выражена. Кутикулярная выстилка выводных протоков постепенно истончается в центральной части альвеол.Заметных изменений в строении и размерах пирамидальных альвеол с момента окончания их дифференцировки на стадии линьки до окончания питания выявить не удалось, равно как в них не обнаружены и какие- либо вакуоли с продуктами секреции. В них отсутствуют белковые, мукоидные и липоидные включения, а цитоплазма бедна РНК. Только между впячиваниями базальной: цитоплазматической мембраны находится значительное количество мелких гранул гликогена (диаметром 1—2 мк). При обработке тотальных препаратов пирамидальных альвеол Ornithodoros moubata нитросиним тетразолем с избытком янтарнокислого натрия в качестве субстрата в них была выявлена высокая сукцинатдегидрогеназная активность.
Значительное сходство субмикроскопического строения пирамидальных альвеол с клетками солевых желез птиц и высокое содержание в них фермента сукцинатдегидрогеназы, обычно участвующего в транспорте натрия, представляют косвенные доказательства осморегуляторной функции этих органов у клещей.
На стадии питания из организма иксодового клеща выводится весьма значительное количество воды и солей, и кровь позвоночного, поступаю-
Рис. 211—216.
211 — пирамидальная альвеола слюнной железы самки Hyalomma asiaticum;
212 — то же Ixodes ricinus; 213 — то же Ornithodoros papillipes; 214 — секреторная альвеола самки О. papillipes в стадии максимального заполнения секретом; 215 — то же в стадии выведения секрета во внутриальвеолярную полость; 216 — то же в начале
накопления секрета в железистых клетках.
впр — выводной проток альвеолы; вап — внутриальвеолярная полость; я — ядра клеток; вс — вакуоли с секретом; м — митохондрии; цм — внутренние впячивания наружной цитоплазматической мембраны; с — секрет в полости альвеолы; зн — эндокутикула; эп — эпикутикула; гп — гиподерма;
сп — спиральная нить.
щая в среднюю кишку, подвергается сильному сгущению.
Так, по данным А. Лиса (Lees, 1946а, 1947), самки Ixodes ricinus к концу питания теряли до?/3 воды и солей,^содержавшихся в крови хозяина. В то же время у иксо- дид отсутствуют специализированные осморегуляторные органы типа коксальных желез, а роль мальпигиевых сосудов в выведении избыточной воды из организма весьма ограничена. Эти факты вместе с данными об очень большом объеме слюны, выделяющейся на стадии питания (табл. 32), говорят в пользу осморегуляторной функции слюнных желез. Внутри последних специализированными органами водно-солевого обмена могут быть лишь пирамидальные альвеолы, так как в специализированных секреторных альвеолах происходит накопление белковых, углеводных и других высокомолекулярных компонентов слюны.Осморегуляторные функции слюнных желез были экспериментально показаны для питающихся самок Boophilus microplus (Tatchell, 1967). В полость тела питающихся особей инъецировалась вода, меченная тритием, а по окончании кровососания определялось содержание трития в организме клеща и в хозяине.
Установлено, что за время питания вместе со слюной клещом выделялось до 60—70% воды, поглощенной с кровью хозяина, и значительная часть избыточного NaCl.
У аргасовых клещей главными осморегуляторными органами служат коксальные железы (см. стр. 164). Объем слюны, выделяемой во время питания, у них значительно меньше, чем у иксодид, так что слюнные железы не могут иметь существенного значения в осморегуляции. Следует отметить, что и количество пирамидальных альвеол в слюнных железах аргасовых клещей много меньше, чем у иксодовых.
Еще по теме СТРОЕНИЕ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ:
- ОПУХОЛИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
- 1.6. Злокачественные опухоли слюнных желез
- ОПУХОЛИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
- Глава 14 Опухоли слюнных желез
- НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ И МЕТАСТАТИЧЕСКИЕ ОПУХОЛИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
- Тканевой обмен слюнных желез рта
- ГЛАВА 3.2 ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫЕ ОПУХОЛИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ (С07-С08)
- Рост массы слюнных желез
- Нарушение функций слюнных желез
- 3. Функциональнаядеятельность слюнных желез
- Анатомо-морфологические особенности застенных слюнных желез жвачных
- Причины смертности населения от болезней полости рта, слюнных желез и челюстей
- Функциональная активность слюнных желез в обычных условиях н в зависимости от типа кормления