2.3. Лёт и яйцекладка пилильщика
В условиях Каменского лесхоза Ростовской области в годы исследования лёт обыкновенного соснового пилильщика проходил преимущественно во второй половине лета* Продолжительность массового летнего лёта пилильщика и сроки его начала и окончания были различными.
Так, в 1982 году лёт начался на три недели позднее, чем в 1931 и 1933 гг, и проходил в августе-сентябре. В 1933 году отмечался наиболее короткий период лёта (19 дней), а в 1932 году лёт был сильно растянут и продолжался больше месяца (рис. 2 ). Периоды массового лёта по годам указаны в табл. 5.Растянутость и запаздывание сроков'лета пилильщика в 1932 году, по сравнению с 1981 и 1983 гг, объясняется тем, что этот гид сильно отличался от двух соседних лет пониженным, по сравнению с нормой, температурным режимом и повышенным количеством осадков в вегетационный период, особенно в апрале-июле (рис. 3 )
1981
Рис. 2 . Динамика лёта пилильщика в Каменском лесхозе в І98І-І983 гг
I V
ОС
| 100. | ЗО- |
| 80- | 20. |
| 60- | 10- |
| 40- | 0- |
| 20- | -10 |
| 0 | -20 - |
| £ | 4-£ ос ь |
| 80- | 20- |
| 60- | 10- |
| 40- | 0- |
| 20- | -10-- |
| *0- | -20- |
| Z | |
| ос и | |
| 1 — о co | 20- |
| 60- | 10- |
| о | о- |
| 20. | -10- |
| 0 ■ | -20 " |
| Рис о | 3 . |
IV
IV
so
1981
VII
VIII IX X
о IV
■Р
---- VI
VII
VIII IX X
PJK-P
V VI
VII
Ph-n
•F3-
VIII IX х
1982
1983
ГЛесяцы
периоды І98І-І983 гг в Каменском районе Ростовской области
Таблица 5
Сроки и продолжительность массового лёта обыкновенного соснового пилильщика в годы исследований
| Год | ------ - * 1 і « | Период массового лёта | і Количество выле- і ТЄВШИХ особлей Б Уо * |
| 1931 | 1.03 - 10.08 | 68 | |
| 1982 | 19.08 - 28.08 | 73 | |
| 1933 | 28.07 - 6.08 | 80 |
Имаго обыкновенного соснового пилильщика не проходит дополнительного питания ( Eliescu 1932; Schonherr et al.
, 1979 и др.), поэтому продолжительность индивидуальной жизни особей, по-видимому, лимитируется временем, необходимым для копуляции и откладки яиц, или только временем яйцекладки. Из - вестно, что обыкновенному сосновому пилильщику, кроме обычного типа размножения с оплодотворением, свойственен партеногенез в форме факультативной арренотокии, то есть инфертильные яйца продуцируют только самцов ( Eliescu , 1932; Гуссаковский ,1947; Schonherr et al. , 1979).Наши наблюдения, проведенные за двадцатью самками пилильщика в лаборатории при средней температуре воздуха 22,3°С, показали, что продолжительность их жизни составляла 3-Ю, чаще 7 дней. Дополнительно можно привести данные о продолжитель - ности жизни имаго пилильщика, вычисленной нами по результатам лабораторных ОПЫТОВ Г.ЭлиесКУ ( Eliescu , 1932 ) (табл. 6).
Как можно видеть из табл. 6, продолжительность жизни девственных самок, по данным Г.Элиесну, значительно больше, чем копулировавших особей обоего пола, что можно объяснить большими энергетическими затратами последних* С данными Г.Элиесну совпадают результаты наблюдений Максимовича (Maksimovic, 1954) и їЛ.Панкевич (1966, 1931), которые выявили, что продол
жительность жизни самок пилильщика составляет 2-І! и 1-Ю дней, а самцов - I-I2 дней. Несколько меньшую среднюю продолжительность жизни имаго пилильщика указывали Б.Биттер и О.-Ф.Никлас (Bitter, Niklas , 1939): 3,5 дня у самок и 4,2 дня у самцов.
Таблица 6
Продолжительность жизни имаго обыкновенного
соснового пилильщика (по Г.Элиеску)
| Категория имаго | —*-------------- ! Число 1 особей ! в ! опыте 1 • | 5 Продолжительность жизни Ї В ДНЯХ | |
| ; Общая І | і в том числе ; до начала ; яйцекладки | ||
| Копулировавшие самки | 24 | 8,5 | 3,0 |
| 5-16 | 0-13 | ||
| Девственные самки | 6 | 18,3 | 2а2 |
| 7-36 | 1-4 | ||
| Самцы | 15 | _5£ І-І2 | - |
Индивидуальная изменчивость продолжительности жизни имаго сочетается у обыкновенного соснового пилильщика с резко различной аттрактивностью самок.
По данным группы исследователей ФРГ, изучавших аттрактивность самок двух видов пилильщиков, в том числе Diprion ріпі (Sch’onherr, Yfeik, Langguth, Reulecke, 1979), посаженные в ловушки отдельные самки пилильщика в определенные периоды жизни привлекают несколько сотен, даже тысяч самцов, тогда как к другим прилетает лишь несколько самцов или самцы вообще не прилетают. Замечено также, что аттрактивность у всех самок пропадает сразу же после начала яйцекладки а может восстанавливаться при ее перерыве.Относительно лётных способностей самок пилильщика в литературе существуют разногласия. По мнению Г.Элиеску (Eliescu ,1932)
и А.Й.Ильинского (1965), самки не способны к длительным полётам, а французские исследователи (Dusaussoy, Geri , 1966), напротив, считают, что пилильщик способен к перелетам на большие расстояния.
Приведенные выше данные об относительно коротком периоде жизни имаго до яйцекладки (см. табл. 6), а такие наши непосредственные наблюдения в природе за самками пилильщика (для них характерен медленный полёт, отсутствие пугливости, длительное пребывание в пределах кроны одного дерева или ветки) убедительно свидетельствуют в пользу мнения Г.Элиеску и А.Й.Ильинского.
По-видимому, перелеты пилильщика на далекие расстояния могут происходить лишь при определенной метеорологической ситуации (в восходящих потоках воздуха или при сильном ветре), при которой возможен пассивный перенос имаго пилильщика на большие расстояния. Ж.Дюсасо и КЛери (Dusaussoy, Geri , 1966) отмечают также активный полёт самок пилильщика на расстояние до 100 ы из сильно поврежденных насаждений в сторону хорошо охво- енных деревьев.
Соотношение полов в каждой последующей генерации пилильщика зависит в значительной мере от соотношения оплодотворенных и не оплодотворенных самок родительского поколения. По данным большинства авторов, количество самок в популяциях обыкновенного соснового пилильщика обычно превышает количество самцов в 2-4 раза. Так, К.Гёссвальд ( G’osswaia » 1936) указывает на отношение самцов к самкам пилильщика как 1:4, Б.Н.-вернуцкий (1966) - как 1:3 или 1:4, О.Эйхгорн (Eichhorn , 1932) - как 1:2 или 1:3.
в Каменском лесхозе Ростовской области соотношение полов колебалось в участках с различной плотностью популяции. Так, в участках, где ранее (в 1930 году) наблюдалась высокая числен
ность пипилыцяка и связанная с ней сильная степень повреждения крон, весной следующего года заметно преобладали самцы, а в других участках, где численность пилильщика была ниже и имела место меньшая степень повреждения крон, в течение всех трех лет наблюдения преобладали самки (табл# 7).
Таблица 7
Соотношение полов ( О* : $ ) в очагах обыкновенного соснового пилильщика при различной степени повреждения сосновых культур
і Степень ; Соотношение полов весной по данным Нвяшятт і повреждения і осенью
ишухаа * КРОНЫ В [_______________________ учёта КОКОНОВ___________________
| j 1980 году • • | 1980 j | 1981 | j 1982 | ; 1983 * | ||
| 51 | сильная | не учитывалось 1:0,7 | 1:0,2 | - | - | |
| 39 | средняя | не | учитывалось | 1Я-«5 | Цілі | l;i,8 |
| 1:2,3 | 1:1,9 | 1:2,0 | 1:1,8 | |||
| 71 | средняя | не | учитывалось | 1:1.8 | 1:1.8 | |
| 1:2,1 | І:і,5 | |||||
| 30 | слабая | не | учитывалось 1:1,9 | 1:2,2 1:1,5 | им* | - |
Сведения об изменениях соотношения полов по мера развития вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщика имеются в работах Н.М«Завады (1968, 1969), И.М.Тарасенко с соавторами (1981) и др.
Механизм воздействия плотности на соотношение полов пилильщика в его популяциях с разным уровнем численности становится ясным, если использовать данные опытов названных выше исследователей ИЗ ФРГ (Sch’onherr et al. , 1979). По их наблюдениям, посадка в ловушки нескольких самок, вместо одной (то есть увеличение плотности популяции), резко снижала их аттрактивность и способствовала увеличению в популяции доли
не оплодотворенных самок и, следовательно, - увеличению коли - чества отрождающихся из партеногенетических яиц самцов и снижению последующего темпа роста численности популяции.
Преобладание самок в популяциях пилильщика, на которое указывает большинство исследователей, свидетельствует о характерности для этого вида и большей роли в его жизни размножения с оплодотворением. Это подтверждается также данными О.Эйхгорна, который отмечает, что не оплодотворенные самки пилильщика встречаются крайне редко ( Eichhorn , 1932).
бамни пилильщика откладывают свои яички в хвою текущего или прошлого года в пропиленную яйцекладом щель цепочкой, заделывая их пенистым клейким секретом придаточных желез, который на воздухе быстро затвердевает. Самки откладывают яйца и ночью, и днем, в течение нескольких часов и до нескольких суток. На откладку одного яйца самка затрачивает в среднем 6-9 минут. Большинство яиц откладывается в первые 43 часов (Eliescu ,1932). Яички располагаются как на одной хвоинке укороченного побега сосны, так и на обеих. Изредка яйца могут быть отложены на обеих сторонах одной хвоинки, хвоинки с яйцами обычно располагаются на вершине побега небольшой группой. Количество хвоинок о яйцами в группе в годы наблюдений колебалось от 8,5+0,5 до 12,1±0,8 (табл. 8 и рис. 4 ).
Таблица 8
Количество хвоинок с яйцами в одной группе по дан-
ным наблюдений в I93I-I983 гг
Г од
(Число -; Количество хвоинок с яйцами (ДИСП8Рсия
(статис-______________ в группе і ше_____ . , , , Q2
I -r ( I X ш . ь
і і х is мин.
і х макс, і I« . « 4 ♦ .
| 1981 | 59 | 12,1 | 2 | 32 | 0,8 | 34,4 |
| 1982 | 81 | 8,5 | 2 | 28 | 0,5 | 20,9 |
| 1983 | ЗО | 10,7 | 2 | 32 | 1,3 | 49,2 |
N хвоинок в группе
хвоинок
группе
хвоинок
группе
Рис. 4 . Распределение групп хвоинок с яйцами пилильщика с разним числом хвоинок в группе и теоретические частоты, соответствующие параметрам распределения Пуассона
По данным Н^.3авады (1969), число хвоинок с яйцами в группе было равно в один год - 11±2, а в другой - 8±2 шт., по данным ЖїДюсасО И КЛери (Dusaussoy, Geri , 1966) - 33;
15 ШТ.
Известно, что самка обычно откладывает весь запас яиц в ОДНОЙ группе хвоинок ( Eliescu ,1932 dusaussoy, Geri,1966; Ермоленко, 19?5). Таким образом, подсчитывая количество яиц, отложенных в одной группе хвоинок, можно определить фактическую плодовитость самки.
Плодовитость обыкновенного соснового пилильщика колеблется, по данным различных исследователей, от 20 до 328 яиц, в среднем составляя 60-122 яйца (табл. 9).
Таблица 9
Плодовитость обыкновенного соснового пилильщика по данным разных авторов
| Автор | * — - "f ‘ • 1 • 1 • | Место наблюдений | г Плодовитость (:< мин, х макс.) • |
| Eliescu , 1932 | Германия | 122; 141 | |
| Thalenhorst , | 1942 | 108 (57 - 149) | |
| Maksimovic f | 1954 | Югославия | 59,5 |
| Рывкин, 1968 | Белоруссия | 89 (28 - 126) | |
| Галкин, 1£ебенщикова,1965 | Сибирь | 96 (60 - 130) | |
| Панкевич, 1966 | Белоруссия | 70 (20 - 115) | |
| Завада, 1969 | Украина | 102; 80 | |
| Dusaussoy, Geri , | 1971 | Франция | 122; 119 |
| Eichhorn t 1982 | Центральная Европа | ИЗ; 122 | |
| Schwenke (ed) * 1982 | ~ттм | 60; 120 (328) | |
| Шаров, 1982 | Ростовская обл. | 113; 90 | |
В условиях Ростовской области плодовитость обыкновенного соснового пилильщика определялась нами двумя способами: путем вскрытия самок и путем подсчета яиц, отложенных одной самкой.
По наблюдениям некоторых исследователей ( Dusaussoy,
Geri , 1971; Eichhorn , 1982), действительное количество яиц, отлоненньк самкой, составляет только 75-90^ от их потенциального количества, что объясняется случайными помехами, которые возникают при откладке яиц в природе.
Проверка этого положения проведена по результатам сравнения плодовитости пилильщика, определенной двумя разными способами (табл. 10).
Таблица 10
Результаты сравнения потенциальной и фактической плодовитости пилильщика (1982 г.)