3. ФАКТОРЫ СМКЕТНОСТИ И ТАБЛИЦЫ Ж1ИВАНИЯ ОБЫКНОВЕННОГО СОСНОВОГО ПИЛ ИЛ ЩИКА

Выявлением факторов смертности обыкновенного соснового пи­лильщика и их роли в той или иной степени занимались практичес­ки все исследователи, изучавшие вредителя. Наибольшее внимание уделялось паразитам обыкновенного соснового пилильщика.

Состав хищников пилильщика приведен в работах Б;в.Рывкина (1963) и чехословацких исследователей (Obrtel, Zejda, Но- lisova і 1978).

Общая сводка энтомофагов обыкновенного соснового пилильщи­ка (преимущественно паразитов) имеется в каталогах У.Томпсона ( Thompson , 194$) и БДертинга ( Herting , 1977). Перечень наездников-ихневмонид-паразитов пилильщика приводится Н.Ф.мейе- ром (ІУ36).

Изучением видового состава энтомопатогенных микроорганиз­мов обыкновенного соснового пилильщика занимались польские ис­следователи ( Gowacka-Pilot , 1973 ; Swiezynska, Gornas,

ІУ76; Swiezynka, Gowacka - Pilot , ІУ80), a Таю£9 К.СйДОр

( SicLor , 1у7$) - в Югославии и у нас - И.3ариньш (1977).

Б работах С .Урбана (Urban _э 1965, 1966), К Дери и Н»Дюсасо £ Geri, Dusaussoy ’ 1966), О.Эйхгорна ( Eichhorn , 1982),

ЯЛВ6НКЄ ( Schwenke , Schwenke (eh) » 1982) КРОМб све­

дений об энтомофагах и болезнях пилильщика имеется перечень других .факторов его смертности, в частности абиотических (пого­да), эндогенных и некоторых других*

Известно, что наилучшим образом характеризуют состав и роль факторов смертности насекомых таблицы вшивания* Их пост­роение является необходимым для познания закономерностей дина­мики численности популяций видов и основой для построения математической модели (иоронцов, 15*78).

Для весенней генерации обыкновенного соснового пилильщика, коконирующейся в кроне, построение таблиц вшивания предприни­малось французскими исследователями,КДери и й*Дюсасо (Geri,

Cusaussoy , 1966), Н.М.Завадой (1969). Многочисленные данные о роли отдельных факторов смертности в онтогенезе пилиль щика имеются в работах многих других исследователей, прежде все го в серии работ О.Эйхгорна ( Eichhorn , 1977, 1977а, 1977ь , 1978, 1979, 1980, 1981, 1932)*

Построение таблиц выживания пилильщика проведено нами по данным трехлетиях учетов (I93I-I9S3 гг) в четырех участках. Из существующих методик построения таблиц выживания выбрана тради­ционная методика Р .Морриса ( Morris et al.» 1954), так как она позволяет достоверно определить роль одновременно и независима действующих факторов. Все расчеты в таблицах выполнены с исполь зованием экологической плотности популяции пилильщика (числа особей на 100 г хвои). Это позволило судить о выживаемости пи­лильщика, сопоставляя ее с уровнем численности вида в природе и

его изменчивостью. Учёты пилильщика проводились на всех фазах его развития» Как правило, число учётов зависело от продолжи - тельности периода развития фазы и колебалось от I до 16. Для получения приведенных в табл.16 данных по каждому году в преде­лах отдельных участков использовалось от 20 до 345 выборочных единиц. Б связи с тем, что при определении смертности коконов пилильщика в подстилке не представлялось возможным дифференци­рованно учесть смертность коконов текущего года (новой генера­ции) и прошлых лет (диапауз ирующая часть популяции), в табл.16 приведена их общая смертность с указанием доли диапауз ирующих к концу периода коконов и вылетеших имаго. Смертность имаго оп­ределялась по смертности самок, которая вычислялась косвенным путем по разности кладок яиц, отложенных самками и обнаружен - ных в природе, и ожидаемым числом яиц, определенным аналитичес­ким методом.

Обобщая данные табл.16, можно видеть, что все выявленные факторы смертности пилильщика объединяются в несколько групп: паразиты, хищники, болезни, случайные факторы, действующие в период активного передвижения особей, абиотические факторы и др. Их последовательный перечень и краткая характеристика приводятся ниже. Более подробно среди этих факторов изучался комплекс пара­зитических насекомых.

Паразиты.

Видовой состав паразитов, относительная численность и даты их вылета из паразитированных особей пилильщика приведены в таблицах 17, 18 и 19.

Таблица 16

Таблицы вшивания обыкновенного соснового пилильщика

Коконы, остав­шиеся. в живых

(конец июля 1981г.)

6,00 20,45

шиеся ,Б ЖИВЫХ, (конец июля 1983 Г.)

Коконы в 7,04

подстилке 1,56

3,60

самок

1:1,5

Коконы в под- 0,65 стилка (октябрь 0,03 1981 г.) 0,68

В. Участок JS 3 (кв. 51)

1,06 4,76

I 12! З I 4 1 5 і ~~б

Болезни:

мускардиноз 6,51 29,20

заболевание

смешанного

типа 2,56 11,48

9^07 40,68

Неизвестные

факторы 0,02 0,09

1,69 36,74

шие яйца

- Таблица 17

Видовой состав выявленных в 1981 -1932 гг. паразитов обыкновенного соснового пилильщика

—I------------------------------------------ j-------------------

*■»» !as”^ooiE

№№'. Систематическое положа- ! Поражаемая

пп! ние, вид ! хозяина

! • . . ..

—!------------------------------------------ 1--------------------------- 1-----------------

I !2!8 1ft ! 5

Отр. Hymenoptera СбМ. Ichneumonidae

1 Bxenterus oriolus Htg. свободна онимфа I I

2 Pleolophus basizonus Grav. ЭОНИМ. ,Пр0Н.ІфК. I 2

3 Oresbius subguttafcus Grav. -ⁿ- 3 2

4 Agrothereutes adustus Grav. -ⁿ- 3 -

5 Mastrus castaneus Taschb. 3 -

СЄМ. Eulophidae

6 Chrysonotomyia ruforum Krausse . ЯЙЦО I I

7 Dahlbominus fuscipennis Zett,90HHM.np0H*KyK. I I

Баллон " I " обозначены массовые, баллом " 2 " - обычные

* 4 - .... ... ,

и баллом " 3 ^п - относительно редко встречавшиеся в период ис­следований Виды* Тахина Exorista segregata R. (Определена В.А «Рихтер), выведенная из коконов обыкновенного соснового пи­лильщика, указана для этого вида впервые»

Как видно из табл* 17, в качестве паразита яиц обыкновен­ного соснового пилильщика в годы исследований отмечен только Яйцеед Chrysonotomyia ruforum Krausse • ЭТОТ ВИД ПРИВОДИТСЯ и многими другими авторами как наиболее массовый и способный иногда почти полностью уничтожать популяцию пилильщика (otten, 1942 } Vasic, Sisojevic , 1955} Рывкин, 1958, 1963} Dusaussoy,

Geri , 1966, 1971; Завада, 1969; Eichhorn, Rschorn - Wal- cher . , 1976} ШарОВ, 1980, 1983} Eichhorn , 1982 И др.).

Кроме прямого воздействия на популяцию пилильщика путем уничто­жения яиц, яйцееды влияют на неё косванно: уменьшая количество личинок в колониях, они тем самым снижают вероятность их вжи­вания, вследствие недостатка социального контакта (Eichhorn, 1982).

Из паразитов личинок и свободных эонимф нами были отмечены ИХНЄВМОНЦД Exenterus oriolus Htg., тахИНЫ Drino inconspicua Meig-

и Exorista segregata Е. Наиболее массовым видом

ЯВЛЯЛСЯ Exenterus oriolus. Тахина Drino inconspicua в годы наших исследований встречалась относительно редко. Оба эти вида являются одними из наиболее широко распространенных паразитов обыкновенного соснового пилильщика по всему его ареа­лу и, по заключению О.Эйхгорна ( Eichhorn , 1981), отмечают­ся в более, чем 80$ географических точек.

Наибольшее число видов паразитов выведено нами из коконов пилильщика. Среди них имеются виды, заражающие хозяина на ста - дни личинки и свободной эонимфы, и виды, непосредственно поражаю­щие коконы пилильщика.

Все виды группы паразитов коконов обладают хорошей поиско­вой способностью, поражая коконы на поверхности почвы и в под­стилке. Они являются би- и моновольтинными, их численность от- стающе зависит от плотности коконов хозяина и, по мнению О.Эйх- горна, они играют почти во всех случаях решающую роль в затуха­нии вспышек пилильщика ( Eichhorn , 1982).

Наши исследования показали, что наиболее постоянными и мас­совыми видами ЭТОЙ группы были ихневмонид Pleolophus ba- sisonus Grav. И эулофид Dahlbominus fuscipennis Zett., что также отмечается и другими авторами (Рывкин, 1958, 1963 ; Гал­кин, Гребенщикова, 1965; Панкевич, 1966; Dusaussoy, Geri,

1966, 1971; Завада, 1969; Гусев, Завада, 1971; Eichhorn , 1981, 1932; Шаров, 1983 и др.)* Среди наиболее постоянных видов в ли­тературе упоминается также И ихневмонид Agrothereutes adus- tus Grav. * В нашем случае этот вид встречался только в 1981 г. и довольно редко. Это согласуется с данными А.А.Шарова (1932), который установил на основании введенного им индекса со­пряженности, что Agrothereutes adustus становится массовым

лишь во время вспышки массового размножения хозяина, а во время

депрессии численности пилильщика он почти исчезает» Напротив, Паразиты Chrysonotomyia ruforum, Exenterus oriolus, Pleolophus basizonus В ЭТОТ ПЗрИОД уВбЛИЧИВаюТ СВОЮ ЧИСЛ6Н- ность, что танке подтверждается и нашими данными» Остальные ви­ды паразитов коконов пилильщика наездник - ихневмонид Oresbi­us subguttatus Grav., бОМбИЛИИда Thyridanthrax afer Е. встречались относительно редко. Кроме того, отмечен вторичный паразит ихневмонид Mastrus castaneus Taschb.

В табл. IB в подтверждение и дополнение к сказанному при­водятся данные о соотношении видов в комплексе паразитов, выве­денных из коконов пилильщика в 1981 и 1982 гг. Для получения данных проанализировано 897 паразитированных коконов пилильщика (223 шт. - в 1931 г. и 174 шт. - в 1982 г.).

Таблица 18

Количественное соотношение паразитов личинок и коконов обыкновенного соснового пилильщика в Каменском лесхозе в I98I-I982 гг

) Доля паразитированных

пп

Виды паразитов

! данным видом коконов ! пилильщика, %

j їязї і 1982

* »

В табл. 19 приводятся даты вылета паразитов из коконов в лабораторные условиях, которые могут характеризовать, в какой- то степени, фенологию ЭТИХ видов.

Таблица 19

Даты вылета паразитов

продолжение таблицы 19

Хищники.

По мнению (НЭйхгорна (1982), действие хищников (насеко - мых, птиц, млекопитающих) непредсказуемо, хотя они могут иног­да уничтожить значительную часть популяции пилильщика, а в не­которых случаях, даже предотвратить или задержать вспыли^.

Яйца обыкновенного соснового пилильщика могут уничтожать­ся хищными клопами, личинками тлевой коровки, златоглазки(Авра- манко, I960; Рывкин, 1963). Б годы наших наблюдений хищничества на фазе яйца не зарегистрировано.

А.С.Плешанов (1972) считает, что добывать личинок пилиль­щиков могут лишь хищники, обладающие сравнительно крупными раз­мерами, значительной силой, приспособлениями для быстрого умер­щвления жертв и способностью к длительному обследованию дере­вьев. Б литературе в качестве хищных насекомых пилильщиков

называют пауков, жужелиц, стафилинид, хищных клопов, ктырей (Рывкин, 1963; Сергеева, 19?4; Плешанов, 1932). Наиболее эффек­тивными хищниками, по мнению многих исследователей, являются муравьи ( SchwercLtfeger , 1957; Рывкин, 1963 ; Завада, 1969 и др.). Н.М.Завадой (1969) отмечены следующие виды муравьев, охо­тящихся за обыкновенным СОСНОВЫМ ПИЛИЛЬЩИКОМ: Formica cine— rea М., F. pratensis Hetr., F. polyctena Forst., F. cinerea imitans Ruzsky. Личинки пилильщика уничтожаются белками, многими насекомоядными птицами. К ним относятся дятлы, пищуха обыкновенная, поползень обыкновенный, иволга, кукушка, синица, ворона (Рывкин, 1963). Во время наших исследований были отмече­ны случаи нападения на личинок обыкновенного соснового пилиль­щика муравьев ( Formica cinerea м» ), пауков, стафилинид, жужелиц»

Коконы пилильщика уничтожают, главным образом, грызуны (Авраменко, I960 ; Рывкин, 1963 ; Ильинский И др. 1965 и др. ). Ведущее место среди них чехословацкие исследователи отводят мы­шам ApocLemus sylvaticus, A. flavicollis, Clethrionomys

glareolus ( Obrtel, Zejda, Holisova , 1978). Круп­

ные млекопитающие (лиса, кабан, барсук) также уничтожают коконы пилильщика (Ильинский и др. 1965). По исследованиям некоторых авторов, в качестве хищников коконов пилильщиков отмечаются ли­чинки и имаго щелкунов, имаго и личинки верблюдок, личинки каси­ре й и жуков-малашек (Сергеева, 1974; Плешанов, 1982). Во всех участках, где проходили наши наблюдения, зарегистрированы слу­чаи повреждения коконов обыкновенного соснового пилильщика личин каыи щелкунов ( Lacon murinus L., Melaixotus rufipes L. ), a также мышевидных грызунами.

Имаго пилильщиков истребляют хищные насекомые: имаго кты - рей, толкунчиков, зеленушек, а также птицы, в частности козодой (Рывкин, 1963, Плешанов, 1932 ).

Болезни»

Роль болезней в динамике численности обыкновенного сосно­вого пилильщика, по мнению О.Эйхгорна (1932), неясна.

Группой польских исследователей ( Gowacka - Pilot , 1973 ; * /

Swiezynska, Gornas > 19765 Swiezynska, Gowacka - Pilot, 1930), подробно изучавших видовой состав возбудителей заболева­ний обыкновенного соснового пилильщика, вьщелены неспороносящиа палочки из сем. Enterobacteriaceae і & также группа ИНСЄКТИ- ЦИДНЫХ грибов ( Deuteromycetes )• На пилильщике отмечены такнсе рикетсии, которые развиваются в вакуолях жирового тела ( sidor, 1974). Вирусные болезни обыкновенного соснового пилильщика не­изве стны.

Наши исследования в Ростовской области показали, что попу­ляция обыкновенного соснового пилильщика в основном поражена грибными заболеваниями. Среди них преобладает белая мускардина (возбудитель - Beauveria bassiana (Bals*) Vuill. ). Кроме ТО­ГО, популяция подвержена заболеванию, вызванному смешанной гриб­ной и бактериальной инфекцией (определено А.Н.Лесковой). Присут­ствующие В популяции пилильщика бактерии кишечного типа р. Pse­udomonas могут быть причиной болезненного состояния и спон - тайного отмирания личинок, но они не вызывают массовых эпизо­отий. В физиологически ослабленном организме насекомого макет происходить постепенное накопление этих бактерий к последнему возрасту, в конце концов кишечник прорывается и они проникают в полость тела.

Прочие факторы смертности.

Гибель яиц обыкновенного соснового пилильщика Клери и Ж.Дюсасо (1966) иногда связывают с так называемыми эндогенны­ми факторами (недоразвитие или нежизнеспособность яиц), обус - ловленными генетически. Кроме того, одной из существенных при­

чин смертности яиц пилильщика является их высыхание, которое монет быть вызвано либо пересыханием хвоинок в связи с чрезмер­ным их повреждением самками пилильщика при яйцекладке, либо поврзадением самих ниц при дополнительном питании наездников - Яйцеедов ( Pschorn-Walcher, Eichhorn , 1973),

Смертность личинок младших возрастов иногда связана о вы­сокой резистентностью дерева, которая выражается в интенсивном выделении смолы из повреждаемых хвоинок* Бо время питания личи­нок часть их гибнет по причинам случайного характера - падения с веток, сдувания ветром, смыва ливневыми осадками. Упавшие ли­чинки и личинки во время коконпрования имеют дополнительную воз­можность бьдь уничтоженными хищниками - энтомофагами, птицами, млекопитающими» Точное определение причин их гибели, так же как и у имаго во время лёта и яйцекладки (методом прямых наблюда - ний) практически невозможно.

Влияние абиотических факторов (погода) на выживаемость пи­лильщика непредсказуемо и очень изменчиво. Наши исследования не выявили сколько-нибудь заметного влияния этих факторов. Однако, согласно Таблице выживания КДерИ И &.ДюсасО ( Geri, Dusaussoy, 1966), иногда от них гибло до 15% личинок.

Оценка роли факторов смертности обыкновенного соснового пилильщика.

В табл. 20 сведены данные о смертности пилильщика от отдель ных факторов за период наблюдений в участке $ I, где они были наиболее длительными.

Как видно из табл. 20, значение факторов смертности на всех фазах достаточно изменчиво, В целом наибольшая смертность наблю­дается на фазах яйца, имаго и периоде кокона в подстилке. Однако и на этих отдельных фазах смертность по годам сильно изменяется.

Таблица 20

Смертность обыкновенного соснового пилильщика от отдельных факторов за I93I-X983 гг в участке № I (кв. 39).

Факторы пп; смертности

; Значения факторов смертности по ; . годам в %%>

1-------

І 1983

і

«

і-----------

! Среди.

І 1930- j 1981- і 1982-

I 1981 } 1982 і 1983

* * •

продолжение таблицы 20

Напрямер, в №1 г. смертность яиц была 44,48$, в 1982 г»

97,93$, а в 1983 г. - 72,40$. В отдельные участках (не попав­ших в таблицу) паразитизм яиц в Х98Х-І983 гг достигал 95$. Это совпадает с выводами О.Эйхгорна (1982), отмечавшего решающую роль яйцеедов в период затухания и кризиса вспышки массового размножения обыкновенного соснового пилильщика. Высокая смерт­ность яиц пилильщика от яйцеедов отмечена также французскими исследователями ( Geri, Dusaussoy , 1966; Dusaussoy,

Geri , 1971).

Наибольшая смертность личинок наблюдалась в 1932 (74,19$) (она превышала в этот период даже смертность коконов в подстил­ке). Это можно объяснить тем, что в этот год плотность популя­ции пилильщика на фазе личинки была очень мала (0,62 личинки на 100 г хвои). Из-за большой смертности яиц, колонии личинок

были малочисленны (не более 10-15 личинок), что обусловило ж низкую выживаемость. Наибольшая доля личинок гибла под влиянием хищников и случайных факторов.

Стабильно высокая смертность в течение всех пет исследова­ний наблюдалась у коконов пилильщика. Наибольшая. роль при атом принадлежала энтомофагаы, преимущественно паразитам - перепон­чатокрылым. Заражение паразитами значительной части особей пи - пильщика, как уже говорилось выше, происходит на стадиях личин­ки старших возрастов и свободной эонимфы. Было замечено, что изоляция нолоний пилильщика под марлевыми изоляторами способст­вует увеличению их въ&иваемости, так как уменьшает возможность их поражения (табл. 21).

Таблица 21

Защитный эффект марлевых изоляторов для питающихся колоний личинок пилильщика

№

гнез

да

Даты перио^Продолжителв-]^^^ ,5 том числе в

да изоля- іность содер-f і------------- ,---------- г--------

ции коло- ;кания коло- | в копо їзавершив ;парази ;боль-

ПИЙ ПИЛИЛЬ-ІНИЙ ПИЛИЛЬ- і І^ших (ТИРО- І ных

щика [щика в изо- 1 ;витие дорванных;

;ляторах ї ; имаго ;

• • ' ' * • .

Особенно велика убыль диапаузирующих особей пилильщика при их длительном нахождении в подстилке. Так, только за один сезон 1981 г. (с апреля по август) их численность снизилась в 5,1 ра­за, а с мая по август 1982 г. - в 2,1 раза (табл. 22).

Очевидно, что суммарная вероятность гибели находящихся в диапаузе особей пилильщика с течением времени и в особенности

■і

ІЗ Кокой ййлй.ййймка. после видала їйаако (І) и кокав поврежлёиалв парааивамк л кжщиакамн ' ' :

' в четырех участках сосновых культур Уляшкинского лесничества за период с 1930 по 1933 гг.

4,92

при многолетней диапаузе нарастает.

Годы ~ [

*

участок J

І93Х уч-к А

Таблица 22

Убыль коконов обыкновенного соснового пилильщика за ве сенне-летнюю диапаузу в 1981, 1982 гг.

Показатели

Даты наблюдений

т

І апрель ; май { июнь

і--------

{ июль

Количество коконов в подстилке, шт/м²

.вероятность гибели коконов

25,1 12,4 7,6 4,9

О 0,5 0,7 0,8

Количество коконов в на учи- ~^² подстилке, шт/м² тывалось 94,0 63,7 45,0

уч-к Ji

.вероятность гибели

коконов - 0 0,3 0,5

Для того, чтобы наглядно оценить роль различные групп фак­торов смертности и смертность по фазам развития пилильщика оп­ределялся коэффициент Бесса. Он определяется как отношение смертности вредителя к его выживаемости и показывает насколько увеличивалась бы плотность популяции вредителя, если бы смерт­ность от данного фактора иди на данной фазе отсутствовала (табл. 23, рис. 14 ).

Таблица 23

■Выживаемость, смертность пилильщика и коэф-

продолжение таблицы 23

Данные табл. 23 дополняет рис. 14 •

Как видно из табл. 2з и рис. 14 , наибольших значений ко­эффициент Бесса достигает при оценке влияния хищников совместно с рядом случайных факторов, которые действуют во время миграций, падений личинок, лёта имаго, Вторым по значению фактором смерт­ности являются паразиты, особенно на фазе яйца и периоде кокона. Ужа говорилось, что, например, в 1932 г. паразитизм яиц был на­столько высок и вызвал такое резкое сокращение численности по­пуляции пилильщика, что создалась вероятность её полного вымира­ния. Из РИС.14 можно видеть смену роли отдельных факторов сыерт ности пилильщика на разных фазах онтогенеза и изменение смертно­сти отдельных фаз развития пилильщика по годам наблюдений. Полу­ченные данные свидетельствуют о высокой изменчивости динамики смертности и выживания у обыкновенного соснового пилильщика в изменяющихся условиях среды. Это необходимо учитывать при моде­лировании динамики численности его популяций і

16,33

а?

I98I-I982

.факт.

Рис. 14 . Значения коэффициента Бесса, характеризующие роль различных факторов смертности и смертность обыкно­венного соснового пилильщика на разных фазах онто­

генеза