2.5. Постэмбриональное развитие пилильщика

Как показали исследования О.Эйхгорна ( Eichhorn , 1977, І977ь , 1979), продолжительность развития личинок пилильщика в значительной степени зависит от происхождения популяции - её географического положения - и свойственного этой популяции пери ода массового лёта, а значит и периода отрождения и питания ли­чинок.

В табл. В приведены данные наших наблюдений за продолжи­тельностью развития личинок пилильщика в природных условиях и их сопоставление со средней температурой воздуха и фотопериодом в это время.

Таблица 13

Продолжительность развития личинок пилильщика,

температура воздуха и фотопериод в условиях Ростовской области ( 1981 - 1983 гг. )

I ¹ ■ ■ ■ ■ ---- |-------------- 1----------- г------------- f—---------- —

j Даты появления іПродолжи-уСредняя { Сумма {Средний

Год

;------------ !------- {ТЄЛЬ - {темпера-{положит • {фотопериод

; личи- { коко- {ность {тура воз-}темпера-{ в час.

{ нок ; нов {развития {духа в {тур в °С;

{ { ;в днях і ос { {

« • ■ • • •

Из табл^ 13 видно, что продолжительность развития личинок пилильщика, вопреки распространенному мнению, не имеет прямой связи с температурой в этот период.

короткий световой день и более низкую среднюю температуру воз­духа .

Наши данные противоречат результатам лабораторных опытов некоторых исследователей, где была доказана положительная пря­мая связь между продолжительностью развития личинок и средними температурами воздуха ( Gossweia , 1936; Elens , 1953а; Dusaussoy, Geri , 1966$ Eichhorn , 1977b), а также дли - НОЙ светового ДНЯ ( Eichhorn , 1977 b), но согласуются с ви­водами А.А.Шарова и А.Ф.Сафонкина (1930), утверждающими, что в природных условиях к осени имеет место заметное ускорение раз­вития личинок, несмотря на снижение средних температур воздуха. По-видимому, оно регулируется изменением длины светового дня.

К.Гёссвальдом ( G’osswalcL , 1936) построена термогигро- грамма для личинок обыкновенного соснового пилильщика, которая показывает, что наиболее благоприятным для них является сочета­ние температуры воздуха 14-21°С и 40-95%-ной относительной влажности воздуха.

Личинки младших возрастов питаются на тех же хвоинках, на которых находились кладки яиц,или на соседних с ними. Сначала они обгладывают лишь края хвоинок, не трогая центральную жилку. В старших возрастах они уничтожают хвоинки полностью, оставляя нетронутыми лишь влагалища'. При недостатке корма они объедают также кору тонких ветвей. Личинки младших возрастов сведают од­ну хвоинку за 3 дня, в то время как личинки старших возрастов - 6-12 хвоинок за один день ( Schwenke (ed) , 1982).

Со времени своего ограждения и до конца периода питания в кроне личинки держатся на ветвях колониями. Уничтожив хвою на одной ветви, они переползают всей группой на нетронутые. За вре мя питания колонии личинок могут дробиться или же, наоборот, спиваться, в большой колонии, как показали наблюдения Г.Кнерера

А?

и К;Атвуда ( кпегег, Atwood, 1973), у личинок больше шансов вьвдаь, так как хищники и паразиты обычно стараются концентри­роваться преимущественно на периферийных особях» Хорошо извест­на защитная реакция личинок» Они отпугивают врагов своим пове­дением, синхронно поднимая переднюю часть тела и выпуская изо рта капельку смолистого вещества С Р^ис*

В колонии могут быть личинки двух - трех и дане четырех возрастов одновременно» Наибольших конечных размеров достигают личинки, развивающиеся позднее других*

На последней стадии развития личинок колонии распадаются и личинки мигрируют по кроне» В это время они могут рассеиваться на значительные расстояния (Dusaussoy, Geri , 1966).

Прекратив питание, личинки после последней линьки (свобод­ные эонимфы) мигрируют к месту коконирования и вскоре (через 1-2 дня после линьки) начинают вить кокон^-. Весь период кокони­рования, по данным Г.Элиеску ( Eliescu , 1932), продолнается примерно 20 дней» В табл. ХА и на рис* 9 приведена динамика коконирования эонимф обыкновенного соснового пилильщика в 1931 г.

Как видно из табл. IA, период коконирования у самцов и у самок был примерно одинаков и составлял, соответственно, 21 и 22 дня. Однако самцы начинают и заканчивают коконирование при - мерно на два дня раньше самок (рис. 9 ).

Общая продолжительность развития обыкновенного соснового

. ._г Л’,.,;. Ї Л

Ж' жооя шчеток оожшждаюк) о

KttfT?V* її їл^їГЯ ?? л>

AiX£a4>£m&£< X

ft, коконов

Даты

с ентябрь о ктябрь

Рио. 9 _ф Динамика коконирования обыкновенного соснового пилильщика в 1981 г.

----------------------- самки, самцы

Таблица 14

Динамика коконирования обыкновенного

соснового пилильщика в 1931 году

Пол '! Единица осо-! учёта бей !

I

Даты наблюдений

сентябрь т

1 16; 18; 21 ; 23 ; 25 ; 27 ; 29

октябрь —I Т“Г

Количество Сам- коконов

цы в шт . I 5 13 24 35 43 49 53 54 54

в % 1,8 9,2 24,1 44,4 64,0 88,9 90,7 93,1 IOO 100

Количество Сам** коконов

ки в шт. -2 6 9 12 41 61 81 82 84

в % - 2,4 7,1 10,7 14,2 48,8 72,6 96,4 97,6 100

пилильщика в коконе варьирует сильнее, чем у всех других пилиль ЩИКОВ семейства Eiprionidae : ОТ 10 дней ДО 4-5 лет (Schwen­ke (ed) , 1982).

В значительной степени диапаузу определяют фотопериод и температура, а также генетически обусловленные реакции различ­ных экотипов пилильщика на эти факторы.

По мнению (кЭйхгорна ( Eichhorn , 1977 b , 1979), в боль­шей степени, чем температура, на индуцирование диапаузы воздей­ствует фотопериод. Чувствительной к длине дня является послед­няя личиночная стадия пилильщика. Если эта стадия развивается в условиях длинного дня (17/7 час.), то эонимфы развиваются без диапаузы. При сокращении световой фазы в лабораторных условиях

до 16 часов или менее, значительная доля эонимф вступает в диапаузу, а при 15-часовом и менее дне практически все эонимфы диапаузируют. Отмечено, что экотипы пилильщика из северных ши­рот требуют более продолжительной световой фазы, чтобы индуци­ровать развитие, свободное от диапаузы, чем южные экотипы.

На рис. 10 показано изменение продолжительности светового дня в условиях Ростовской области за май-июль. Как видно из рис. Ю и его сопоставления со сроками развития первой генера­ции обыкновенного соснового пилильщика, указанными в наставле­нии по надзору АЛ.Ильинского и др. (1965), период развития ли­чинок последнего возраста совпадает со средней продолжительно­стью светового дня 16 часов.

Момент выхода из диапаузы и переход к морфогенезу опреде­ляется по появлению пронимф, которые отличаются наличием зача­точных куколочных глазков. Особи, вылетающие весной (в апреле- мае), имеют куколочныа глазки уже осенью ( Eichhorn , 1979). В годы наших исследований пронимфы появлялись непосредственно перед вылетом пилильщика из коконов: в 1981 и 1983 гг - в основ ном в июле, а в 1982 г. - в августе (см.

Переход прониыф пилильщика в куколку происходит через линь КУ, продолжающуюся примерно I час ( Eliescu , 1932).

Скорость развития прониыф и куколок прямо пропорциональна температуре (Dusaussoy, Geri , 1966). Обычно стадия пронимфы продолжается 3-4 дня ( Eliescu , 1%2), но может затягиваться до 14 дней ( vasic, Sivojinovic , I960). Развитие куколки ДЛИТСЯ 6-12 дней (Ceballos, Zarco , 1952 5 Vasic, Zivoaino- vic , I960).

Длина

Рис. IO . Продолжительность светового дня в Каменском районе Ростовской области (А) и схема развития первой ге­нерации обыкновенного соснового пилильщика при би- вольтинном цикле развития (Б)

Развившиеся взрослые насекомые в ожидании благоприятной погоды могут находиться в коконе 1-7 дней ( Eliescu , 1932;

Sturm , 1942)# При выходе из кокона имаго выгрызают челюстя­ми на его верхушке широкое отверстие с ровными краями^ Жход пилильщика из коконов обычно наблюдается в середине дня»