5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОВДИКД В СОСНОВЬК КУЛЬТУРАХ СТЕПНОЙ зоны и ФАКТОРЫ'ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

Как уде говорилось вше, сосновые культуры Каменского лес­хоза, где проходили исследования, но своей лесоводстве иной ха­рактеристике, условиям местопроизрастания и экологической обста­новке типичны для культур степной зоны» В нашей страна наиболь­шая частота вспышек массового размножения и наибольшая вредо - косность обыкновенного соснового пилильщика Проявляются В СОСНО­ВЫХ культурах степной и лесостепной зон европейской части СССР» Поэтому выявление закономерностей динамики численности пилильщи­ка для этих условий представляет особенно ванную для лесного хо­зяйства задачу.

Последняя вспышка массового размножения обыкновенною сосно­вого пилильщика в Каменском лесхозе наблюдалась в 1980 г. По данным детального картирования поврежденности сосновьк культур Уляшкинского массива можно проследить подъём и спад численности пилильщика и перемещение его очагов в 1980-1988 гг., то есть в год вспышки (1930 г.) и пославспышечные годы (Рис. 21, 22 ).

Как видно из Рис» 21, в 1980 г. высокая численность пилильщика, сопровождающаяся сильной и средней степенью повреж - де ния сосновых культур, наблюдалась практически по всему массиву на площади около 3 тыс.га. В наибольшей степени повреждались пи­лильщиком культуры в южной части лесничества (кв. 51-72).

в 1981 г. культуры сосны вновь подверглись значительному объеданию, но центр очагов переместился в северо-восточную часть (кв« 89, 40). в сильной и средней степени повреждались культуры на площади около 200 га. В 1980 г. в этих участках имела место средняя степень повреждения хвои. На остальной территории пов­реждение хвои было слабым или его вообще не было.

IIS

Рис. 21 . Повревденность сосновых культур лесничества пилильщиком в 1980 и 1981 гг.

lift

1982г.

Рис. 22 . Поврежденность сосновых культур лесничества пилильщиком в 1982 и 1983 гг_о

В 1982 наблюдалась наименьшая за годы исследований числен­ность активной части популяции пилильщика. В кварталах 39 и 40, где выход популяции пилильщика из диапаузы был наибольшим, пов­реждение хвои было единичным из-за высокой смертности ЯИЦ. Очень незначительное повреждение хвои отмечалось в юго-восточной части лесничества (кв. 71,72), где в 1981 г. почти вся популяция пи­лильщика находилась в диапаузе.

В 1983 г. по всей территории лесничества отмечались лишь отдельные сосны с единичными колониями личинок, а в кварталах 39 и 40, где постоянно присутствует запас живьк коконов пилильщика, а тагасе в кварталах 30 и ЗХ наблюдалось слабое повреждение хвои.

При сопоставлении данных рисунков 21 и 22 можно видеть,что в постоянных местообитаниях пилильщика имеет место ежегодное перемещение активной части популяции, наблюдаются как бы неболь­шие волны подъёма численности в тех или иных участках даже в межвспышечные годы. Обращает на себя внимание также наличие участков с более или менее постоянной жизнедеятельностью актив­ной части популяции пилильщика. Например, насаждения в кварталах 39 и 40 (участок № I). По овоей экологической обстановке и лесо- водственной характеристике (возраст - 20 лет, бонитет П, тип ус­ловий местопроизрастания - Ь>, посадка полосами шириной 10 м, межполосное пространство 20 м, подрост редкий, подлесок отсутст­вует) этот участок культур почти не отличается от других участ­ков (см. стр. 22 ), лишь, может быть, относительно большей уда­ленностью от поймы реки Северский Донец.

Данные о степени повреждения культур в 1931-І933 гг. инте­ресно сопоставить с данными об изменении зкологичесной плотности активной части популяции пилильщика в эти годы (табл. 33).

Таблица 33

Плотность активной части популяции пилильщика в сосновых культурах Уляшкинского лесничества в 1931 - Х933 гг.

Как видно из табл* 33, при средней степени повреждения

(участок Я I, 1931 г.) экологическая плотность личинок в 3 и более раза превышала их наибольшую плотность в участках со сла­бым повреждением. Следует отметить также, что при внешне одина­ковой (слабой) степени повреждения экологическая плотность личи­нок (вредящей фазы) сильно варьировала (от 2,5 до 13,48 шт/100г хвои), изменяясь более, чем в 5 раз.

далось максимальной в этот период средней степенью повреждения хвои.

На примере тех не четырех участков стационарна наблюдений прослежено изменение экологической плотности популяции пилиль­щика с осени 1930 г по осень 1983 г (табл. 3$). Поколения пи­лильщика обозначены следующим образом: генерация 1980 г - г, 80, генерация 1981 г - г, 81 и т.д. £ расчётах использованы данные 680 пробных площадок размером 0,125 м^ и 756 модельных ветвей.

Таблица 34

Изменение экологической плотности пилильщика в сосновых культурах Уляшкинского лесничества в 1931 - 1983 гг.

ИВ

продолжение таблицы 34

На основании данных табл. 34»вычислены коэффициенты балан­са популяции обыкновенного соснового пилильщика по периодам его развития (табл. 35). Коэффициенты определялись как частное от деления экологической плотности популяции в конце этапа на плот­ность популяции в начале этапа. Данные для определения коэффи­циентов баланса популяции за период лёта взяты из таблиц вжи­вания (см* табл. 16, глава 3)*

IB

Коэффициенты баланса популяции ( К ) обыкновен­ного соснового пилильщика га периоды

Таблица 35

имаго

Данные табл. 35 целесообразно дополнить обобщенными резуль­татами изучения роли факторов смертности (табл. 36). Сопоставле­ние данных табл. 35 и 36 показывает какие факторы в наибольшей степени влияли на баланс популяции обыкновенного соснового пи - лильщика в меквспышечные годы (табл. 36).

Данные табл. 35 иллюстрирует рис. 23 , на котором в коли­чественном и временном условных масштабах показано изменение плотности популяции пилильщика в годы исследований.

Как показывает табл. 35, в меквспышечные годы популяция зна­чительно убывала за период зимовки и весенне-летней диапаузы зонный в коконах в подстилке. Коэффициент баланса популяции за этот период показывает, что в различных участках и в разные годы убыль популяции значительно отличалась. В участке № I (кв. 39), где наблюдения были наиболее длительными, убыль в этот период была наименьшей (К 0,2) и коэффициенты баланса популяции

увеличивались от года к году по мере удаления от конца вспышки (от К = 0,20 до К = 0,55). Как было показано в главе 3 и табл. 36, убыль популяции в этот период происходила, в основном, под влиянием паразитов (в среднем от них гибло 45,9% коконов).

На втором месте по значению стояжболезни (22,2%), затем - хищ­ники (6,6%).

Анализ данных показал, что убыль популяции в период диапау­зы эонимф в подстилке в какой-то мере прямо пропорциональна степени повреждения сосны в предыдущий год. Так, смертность пи­лильщика на фазе кокона в участке № I (кв. 39) (при среднем пов­реждении в 1980 г.) была намного меньше, чем в участка Л 3 (кв. 51), где в 1980 г. было сильное повреждение хвои. Поражен­ность коконов болезнями в первом случае равнялась 18,20%, а во втором - 40,68%, Гибель коконов в участке 1S 3 под действием комп­лекса факторов в 1981 г. была столь велика, что популяция практи-

Таблица 86

Роль факторов смертности обыкновенного соснового пилильщика на разных фазах и в разные периоды его развития в I98I-I983 гг

181

64,0-100,0

Рис. 23

Изменение экологической плотности пилильщика за 1980-1983 гг. в 4-х участках Уляшкинского лесни­чества Каменского лесхоза (в I см 10 особ./ЮОг хвои)

Фазы и периоды развития

лйцо личинка

кокон

о

имаго

чески вымерла и в последующие годы повреждений сосны здесь не отмечалось.

Резкое увеличение плотности популяции, как и следовало ожи­дать, происходило после яйцекладки летней генерации пилильщика за счет высокой плодовитости самок, но его частично уравнове­шивала относительно высокая смертность имаго ( К СО,36). Так, например, благодаря последнему обстоятельству, в участке № I в 1982 г. плотность популяции возросла только в 4,9 раза, тогда как средняя плодовитость самок в этот год равнялась III ,0^5,0 яиц

Убыль популяции на фазе яйца и во время питания личинок в межвспышечные годы была достаточно высока во всех случаях. Наи­более низкие коэффициенты баланса популяции ( К = 0,01 и К = 0,04) указывают на высокую смертность особей, которая была наибольшей в этих случаях на фазе яйца, в основном, под влияни­ем яйцеедов (участки JS I и № 2).

Коэффициенты баланса популяции пилильщика, характеризующие изменение его плотности в целом за один год (от осени одного года до осени следующего), свидетельствуют о том, что его попу­ляция находилась в состоянии депрессии: незначительные увеличе­ния плотности популяции в некоторых участках в одни годы (К=1_эр9) чередовались со спадами в другие (В>0,1; 0,25; 0,45). Рост плот­ности популяции пилильщика происходил в таких участках, где наблюдался активный лёт летнего поколения и осенью увеличивался запас зимующих коконов за счёт закоконировавшихся эонимф. Таким образом, летние поколения пилильщика в межвспышечные годы вос­полняют постоянную убыль длительно диапауз ирующих эонимф, под­держивая определенный уровень численности вида в его местообита­ниях. В связи с этим,случаи полного вымирания популяции пилиль­щика возможны только в редких случаях (см.табл.35),хотя убыль по­пуляции на отдельных этапах жизненного цикла бывает очень велика

( К ⁼ 0,01; 0)04$ 0)06 и т.п.).

Постоянный запас диапаузирующих эонимф пилильщика имеет очень большое биологическое значение в обеспечении сохранности вида в его местообитаниях- Так, доля диапаузирующих эонимф пи­лильщика при летних учетах в различных участках по годам колеба­лась от 6 до 54% и составляла в среднем 35%. Плотность их на I м^ подстилки варьировала от 0,2 до 45,5 шт/м^ и в среднем рав­нялась 11,3 шт/м²- При этом плотность недиапаузирующих особей в межвспышечные годы составляла в среднем 14,3 шт/м^, то есть незначительно превышала среднюю плотность диапаузирующих.

При анализе и прогнозировании динамики численности очагов хвоегрызущих насекомых большое значение придается, так называе­мым, количественным и качественным показателям состояния популя­ций. К числу важнейших из них относят абсолютную и экологичесвдгго плотность популяции, соотношение полов, размеры и вес особей, плодовитость, пораженность особей болезнями и энтомофагами, ко­эффициент размножения, поврежденность зелёной массы деревьев вредителем и проч. (Ильинский и др., 1965, Воронцов, 1932 и др.)

В табл. 37 сведаны некоторые показатели состояния популяции обыкновенного соснового пилильщика в межвспышечный период.

Таблица 37

Некоторые популяционные показатели обыкновенного соснового пилильщика в годы наблюдений

I!

Плодовитость, шт .яиц

для

всех

участ­

ков

129,9± III,0^ 132,0± не учит. 4,9' 5,0' 12,7’

Количество пораженных ентомофага­ми и болез­нями, %%

------------------------ Р

3 Выживаемости %%

38,08 77,11 66,09

57,59 на учитывал.

яиц I не учит.

2

³ ’

4 на учит. 39,12 35,86

коко­

нов

яиц

1

2

3

4

79,89 54,10 43,31 92,40 не учитывалось 93,80

не учитывалось 84,54

не учит

55.5 2,1 27,6

17.5 не учитывал.

имаго

1

2

3

4

на учит

26,0 7,6 25,7

36,0 не учитывал.

— п_

не учитывалось 30,0

зовались незначительной степенью поврежденности хвои, в среднем не превышающей 6%. Плотность коконов в подстилке при этом дос­тигала от нескольких штук до почти 200 шт, на I м^ подстилки, доля диапаузирующих особей колебалась в отдельных участках по годам.приблизительно от в до 54%, а экологическая плотность яиц и личинок первого возраста варьировала от 0 до 66 шт/100 г хвои.

Соотношение полов пилильщика, определенное по коконам, в различных участках по годам наблюдений такие сильно варьировало. Как уже говорилось ранее (см. табл. 7, раздел 2.3), оно зависело от степени повреждения хвои в участках в предыдущий год. Так, например, в участке № 3, где в 1930 г. было сильное повреждение, уже осенью 1930 г. преобладали самцы, тогда как во всех других участках, повреждавшихся в средней и слабой степени, соотношение полов всегда было в пользу самок. Регуляция соотношения полов может происходить и в период питания вследствие нехватки корма для личинок 6-го возраста (Рывкин, 1963), и в период лёта имаго. Как показали наблюдения западногерманских ученых, при высоких плотностях популяции пилильщика происходит снижение аттрактивно- сти самок, поэтому растёт доля неоплодотворённых самок,и за счёт откладки ими инфертильных яиц увеличивается количество самцов в последующих поколениях пилильщика ( schonherr et al., 1979). Обобщая данные по соотношению полов в период I93I-I933 гг, можно

видеть, что в большинстве случаев количество самок в популяции пилильщика в эти годы в 1,5-2,3 раза превышало количество сам­цов» Такое соотношение полов для хвоегрызущих вредителей из от­ряда чешуекрылых характерно,скорее,для периода нарастания чис­ленности популяции, чем для периода её депрессии.

Такне нетрадиционны данные о плодовитости пилильщика в эти годы. Как уже говорилось ранее (см. Раздел 2*3), плодовитость пилильщика в годы наблюдений варьировала незначительно и досто­верно не различалась по годам. Она была близка к средней плодо­витости вида и не обнаруживала тенденций к снижению в первый послевспьшечный год. Эта особенность, вероятно, связана с учас­тием в ежегодном лёте самых разных поколений пилильщика, выле­тающих из длительно диапаузирующих коконов и выкармливавшихся в разные по условиям годы. Поэтому нам представляется невозмож­ным использование данных о плодовитости пилильщика для суждения о снижении или нарастании численности популяции в его очагах*

Интересны данные о пораженности покоящихся фаз развития пилильщика (яиц и коконов) энтомофагами и болезнями в межвспы- шечные годы. Во все годы наблюдений эта пораженность была, в основном, высокой и на снижалась для яиц ниже 35%, а для коко­нов - ниже 43%. По этим данным также трудно судить об общих тен денциях изменения пораженности по мере течения лет после вспыш­ки: в различных участках есть случаи и её снижения (участок № I для коконов), и её повышения (тот же участок, для яиц) с тече­нием лет. То же можно сказать, анализируя данные о выживаемости пилильщика на разных фазах развития, которая варьировала исклю­чительно широко и ненаправленно. Можно сделать вывод о том, что роль знтомофагов и болезней в динамике численности пилильщика, безусловно, во многих случаях очень высока. Однако проявление эффнкта действия знтомофагов и болезней в меквспышечные годы

имеет чаще всего не фоновый, а местный характер*

Коэффициент баланса популяции за год (от осени до осени), который в данном случае уместно рассматривать вместо общеприня­того коэффициента размножения, указывает на относительно ста - бильную, хотя и невысокую, численность пилильщика в некоторых участках (К=1,19) или на её снижение ( К < I).

Из данных табл* 37 можно сделать важный вывод о простран­ственной изменчивости качественных и количественных параметров популяции обыкновенного соснового пилилыцика в пределах ком - пактного и небольшого лесного массива в один и тот же временный период..Она связана с мозаичностью экологических условий, имею­щих место даже в относительно однородных биотопах. Зто создает дополнительные трудности при использовании качественных и коли­чественных показателей состояния популяции для суждения о на - правлении движения численности пилильщика и прогнозировании вспышек его массового размножения.

Частоту вспышек обыкновенного соснового пилилыцика в Рос­товской области можно охарактеризовать изменением площади оча­гов за последние 29 лет по области в целом и Каменскому лесхозу в частности. На рис* 24 показана относительная площадь оча­гов пилильщика по Ростовской области и Каменскому лесхозу в процентах от наибольшей за годы наблюдений. Последняя состави­ла 44,1 тыс.га по области и 12,3 тыс. га по лесхозу. По рис. 24 хорошо заметны годы высокой численности пилилыцика. Общий рост площади очагов по области и по лесхозу с годами связан с увели­чением площади сосновых культур на их территориях. Из рис. 24 можно видеть также , что периодичность проявления вспышек мас­сового размножения пилильщика в Ростовской области составляет 3-6 лет. Примерно такую же продолжительность межвспышечного периода в 60-ые годы отмечают в Белоруссии Б.В.Рывкин (1967)

iso

Вис, 24 , Динамика площади очагов обыкновенного соснового пилиль­щика (5) по Ростовской области (А) и Каменскому лес­хозу (Б) с 1955 по 1983 гг. в % от наибольшей по области

и на Украине И«Д.Авраменко (1969). Имеются данные о кратковре­менности и бодее частой периодичности вспышек массового размно­жения и рыжего соснового пилильщика по сравнению с другими хвое- грызущими насекомыми из отряда чешуекрылых (Воронцов, Каюкина, 1961; Воронцов, 1932).

Возникновению частых вспышек массового размножения обыкно­венного соснового пилильщика в условиях Ростовской области спо­собствуют несколько обстоятельств, среди которых важнейшими яв­ляются: искусственное происхождение СОСНЯКОВ, почти ПОСТОЯННЫЙ дефицит влажности воздуха и почвы, а также сложившаяся практика посадки чистых культур сосны неширокими полосами (10-20 м); при этом создаются хорошо освещенные и прогреваемые насаждения с протяженными опушками. Названные обстоятельства являются причи­ной пониженной биологической устойчивости культур, в которых создается благоприятная экологическая обстановка для жизнедея­тельности популяций пилильщика.

Продолжительность подъёма и спада численности, если судить по данным о площади очагов (рис. 24 ), составляет 1-3 года.Как показали наблюдения многих исследователей в различных точках ареала обыкновенного соснового пилильщика, где он даёт вспышки массового размножения, резкий подъём численности, сопровождаю­щийся сильным повреждением насаждений, обычно наблюдается в те­чение только одного года с обязательным проявлением бивольтин- ного сезонного цикла и с наибольшей повреждаемостью кормовой по­роды личинками второй, летней генерации (Рывкин, 1963, 1966, 1967; Dusaussoy, Geri, 1971; Шаров, 1930; Eichhorn ,1932

и др.). Наши наблюдения и данные надзора по Каменскому лесхозу также подтверждают это положение. В обе последние вспыпки массо­вого размножения, в 1976 и 1980 гг, обыкновенный сосновый пилиль щик развивался по бивольтинному типу и культуры заметно повреж-

132

дались дважды в течение лишь одного года.

Сопоставляя литературные данные об особенностях Развития вспышек массового размножения обыкновенного соснового пилильщи­ка с результатами наших наблюдений за динамикой его популяции в меквспышечные годы, можно сделать вывод о том, что тип динамики численности пилильщика и её закономерности значительно отлича­ются от таковьк у хорошо известных представителей группы хвое- и листогрызущих насекомых из отряда чешуекрылых- Так, обычно у последних выделяются два предшествующие эруптивной фазе перио­да - начальная фаза вспышки и фаза нарастания численности, для которых характерно постепенное (из года в год) увеличение раз­мера и веса особей, плодовитости самок, плотности популяции, а также низкая пораженность вида энтомофагами и болезнями (Ильине кий и др-, 1965)- Совершенно иначе развивается вспышка массово­го размножения у обыкновенного соснового пилильщика. Резкий подъём его численности, по нашему мнению, связан прежде всего с реактивацией основной части диапаузирующих особей в биотопе, плотность которых и определяет уровень подъёма численности пер­вой и второй генерации пилильщика в год вспыики. Зимующий запас коконов в меквспышечные годы складывается из длительно диапау­зирующих коконов и только что закоконировавшихся особей летнего поколения пилильщика. Варьирование плотности зимующего запаса коконов пилильщика в меквспышечные годы показано в табл* 37*

Из табл. 37 видно, что на третий год после вспышки плотность ко конов в отдельных участках достигала нескольких десятков на 1м²

В возможности возникновения вспышки массового размножения обыкновенного соснового пилильщика на основе реактивации диапа- узирующих особей можно убедиться по приведенному ниже теорети­ческому расчету, для которого использовались данные о выживае­мости и плотности диапаузирующих коконов в годы исследования, а

S3

такие некоторые литературные данные об особенностях развития первого поколения пилильщика в годы вспышек. Многими иселедога- тєляіїи отмечается повышенная жизнеспособность популяции пилиль­щика первой генерации, что и учитывалось нами при выборе значе­ний коэффициентов выживаемости для различных фаз и стадий раз­вития пилильщика первой генерации. Плодовитость имаго пилильщи­ка при весеннем лёте также установлена по литературным данным, а для имаго летней генерации - по фактическим данным ,• как сред­няя за годы исследований. Исходный осенний запао коконов взят по материалам наших учётов 1933 г. в участке '£ X, где их плотность была наиболее постоянна: 55,2 шт/ь£ или 8,6 шт. коконов на ЮОг хвои. Для удобства расчет представлен в виде таблицы 38.

Таблица 38

Расчет вероятной конечной плотности личинок старших возрастов обыкновенного соснового пилильщика при

бивольтинном сезонном цикле

продолжение таблицы 38

продолжение таблицы 38

їаким образом, при условии вькода из диапаузы 80% особей пилилыцика от осеннего запаса коконов а при их фактически уста­новленной за годы исследований зимней смертности равной 0,5 и соотношении полов 1:2, вылетевшие самки могут обеспечить наличие в кроне в конце вегетационного периода 111,3 личинок старших возрастов второй генерации на 100 г хвои. Предположительно это будет соответствовать сильному повреждению хвои с учетом частич­ного её предварительного повреждения личинками первой генерации (см. табл. 33). Поэтому при указанном выше фактическом осеннем запасе коконов на третий межвспышечный год и при перечисленных выше прочих условиях вспышка массового размножения обыкновенного соснового пилильщика вполне монет реализоваться уже в 1934 г.

Как видно из наблюдений в Ростовской области, бивольтинный цикл пилильщика в годы вспышек сменяется на хорошо выраженный моновольтинный цикл с одной летней волной лёта в межвспышечные годы. Зто возможно либо в результате постепенной смены соотноше­ния форм с различными наследственно закрепленными фенологически­ми циклами в популяциях пилильщика в послевспышечные годы, либо в результате индукции диапаузы у подавляющей доли особей в

популяциях пилильщика под влиянием изменяющихся условий среды и эндогенных факторов. Как уже говорилось вше, более вероятна, по нашему мнению, смена моновольтинного жизненного цикла пилиль­щика на моновольтинный под.влиянием индукции диапаузы.

Экспериментально диапауза обыкновенного соснового пилильщи­ка нами не изучалась. Как уже упоминалось ранее, исследованиями 0.8йхюрна ( Eichhorn , 1979, 1933), А.А«Шарова и А.Ф.Сафонки- на (1932) доказана тесная связь диапаузы пилильщика с фото - периодом и температурным режимом среды. Этим объясняется почти полное отсутствие диапаузы у развивающихся в первую половину ле­та при длинном дне особей весеннего поколения и наличие диапаузы Развивающихся во вторую половину лета при укороченном световом дне особей летнего поколения. А.А.Шаровыы и А.Ф.Сафонкиным выяв­лена диапауза обыкновенного соснового пилильщика и на стадии про нимфы. Ими отмечено, что не все зимующие пронимфы окукливаются весной, часть из них остается в коконах и окукливается только перед летним лётом. В годы исследований (I98I-I933 гг) при осен­них учетах и анализе коконов пронимфы на были обнаружены, они появлялись, как это уже указывалось в разделе 2.5, за две недели до летнего лёта, с середины июля.

Механизм реактивации диапаузирующих особей пилильщика рас­смотрен А.А.Шаровыы и А.Ф.Сафонкиным дифференцировано по отноше­нию к особям весеннего и летнего поколений. При этом для каждого из них в лабораторных условиях экспериментально установлены оп­тимальные фотопериод и температура, при которых происходит выход особей из диапаузы. Тем не менее, представляется не убедительным сведение условий реактивации пилильщика из затяжной диапаузы только к определенным температуре и фотопериоду. Совершенно оче­видно, что смена моновольтинного цикла развития на бивольтин - ный, совершающаяся благодаря массовому весеннему выходу пилильщи

ка из диапаузы, в природе происходит под воздействием более сложного комплекса условий внешней среды. Среди них должны быть обязательно какие-либо сильно варьирующие из года в год факторы. Температура среды, безусловно, относится к таким факторам, тогда как фотопериод для данного района неизменен из года в год. Пос- колы^ прекращение затяжной диапаузы у обыкновенного соснового пилильщика имеет определенную, хотя и не строго выраженную, периодичность, о которой можно судить по вспышкам массового разы ножения пилильщика (см. рис. 24 ), можно предположить, что оно связано с какими-либо периодически изменяющимися факторами внеш­ней среды. Сради многих факторов среды в местообитаниях обыкно­венного соснового пилильщика в Ростовской обл. наибольшей измен­чивостью обладают погодные условия. Их принято называть модифи­цирующими факторами динамики численности насекомых. Погодные фак торы воздействуют как непосрэдственно на организм насекомого, так и косвенно на систему его биоценотических связей (Викторов, 1967; Воронцов, 1978 и др.). Кроме погодных факторов в местооби­таниях обыкновенного соснового пилильщика из года в год меняется состояние кормовой породы, её резистентность к повреждениям, поврежденность и кормовые качества хвои. Именно поэтому имеет смысл установление связи возникновения и прекращения затяжной диапаузы обыкновенного соснового пилильщика прежде всего с по­годой и состоянием кормовой породы.

Некоторые исследователи (Рывкин, 1963, 1967; Авраменко, 1969; Завада, 1976) отмечают тесную связь вспышек массового разы ножения обыкновенного соснового пилильщика с погодными условиями предыдущих лет. Одним из хороших критериев специфики погодных условий может служить гидротермический коэффициент Г.Т.Селянино- ва (сумма осадков, деленная на сумму температур, уменьшенную в 10 раз), характеризующий засушливость тех или иных периодов.

J33

Так, И.ЩїАвраменко (1969) считает, что массовому размножению пилилыцика предшествуют два относительно засушливую года, когда гидротермический коэффициент за вегетационный период меньше 1,0* Н. Оавада (1976) сделал вывод о том, что потенциальная угроза массового размножения пилильщика создаётся при условии, если гидротермический коэффициент (ГТК) августа-сентября предыдущего года близок к 0,5,

На примере последних 29 лет прослежена связь ГТК с годами вспышек массового размножения пилильщика в Ростовской области (рис. 25 ). По рис. 25 видно, что годам с наибольшей площадью очагов (1958, 1964, 1967, І9*ЇВ, 1976, 1980) предшествуют Годы с ІТК за вегетационный период близким к 0,5 (от 0,30 до 0,83).

Для характеристики роли метеорологической обстановки в воз­никновении вспышки массового размножения пилильщика можно исполь­зовать и другие показатели засушливости погоды: коэффициент вод­ности за вегетационный период, определяемый как процент коли - чества осадков от среднего многолетнего, относительный дефицит влажности воздуха по БЖФпёрову, отражающей изменения темпера­туры и влажности воздуха по отклонениям, в процентах, суммы среднемесячных дефицитов влажности воздуха на ІЗ ч. дня за веге­тационный период от средних многолетних значений (табл. 39).

Все зти показатели характеризуют годы, предшествующие подьё мам численности пилильщика, как сухие и жаркие. Так, трём послед­ним вспышкам размножения пилильщика предшествовали годы с коли­чеством осадков за вегетационный период на 7,5 - 45,6% меньше нормы и с относительным дефицитом влажности воздуха на 40,4 - 66,7% вше нормы.

Рассматривая периодичность вспышек массового размножения пилильщика и повторяемость сухих и жарких вегетационных периодов в Ростовской области (рис. 24, 25 ), можно заметить, что послед

Рис. 25 . Значения гидротермического коэффициента Селянинова (ГТК) за 1955-1983 гг. в Каменском районе Ростовской области

W)

ние наблюдаются значительно чаще» Следовательно, не только они определяют периодичность подъёма численности пилильщика.

Таблица 39

Изменение некоторых метеорологических показателей за 1970-1933 гг в районе Каменского лесхоза (по данным Каменской метеостанции)

Мете оролэтические 5 і Me те орол огиче окне

показатели ; I показатели

-— --------------------------- ■---- _г — -------------------------- гг--------

Другим циклическим процессом з местообитаниях обыкновенного сос­нового пилильщика в Ростовской области является периодическое повреждение хвои сосны в годы вспышек и восстановление хвои в межвспышечные годы (см. главу 4). Период восстановления хвои длится, как показали наши наблюдения, большей частью три, иногда даже два года. Поскольку периодичность вспышек массового размно­жения пилильщика в Ростовской области равна 3-6 годам, можно предположить, что она в значительной мере определяется влиянием на популяцию пилильщика самой кормовой породы.

Влияние кормовой породы на популяцию палильщика многогранно. Во-первых і имеет значение общая резистентность сосны к поврежде-

ш

ниям. От неё зависит выживаемость питающихся на хвое насекомых, в особенности личинок первых возрастов. Кроме того, большое зна­чение имеет биохимический состав хвои. Он меняется у сосны на протяжении вегетационного периода (Ижевский, 1967; Васильева, 1973), и в связи с нарушением метаболизма дерева при его дефо­лиации, и после восстановления хвои (Гире, 1982; Плешанов,1932).

У обыкновенного соснового пилильщика личинки первой генера­ции питаются преимущественно старой, а личинки второй генерации- - и старой, и молодой хвоей текущего года. По наблюдениям Стадницкого, проводившего выкармливание личинок рыжего соснового пилильщика на хвое разного возраста, старая хвоя сосны содержит большее количество пластических веществ (сахаров, крахмала,геми- целлюлозы). При выкармливании личинок пилильщика на старой хвое диапауза его была наименьшей (около 8%), а выживаемость - высо­кой (около 85$). При выкармливании личинок на молодой хвое их гибель достигала 40$, а вес коконов был значительно меньшим,чем при питаний старой хвоей (Стадницкий, 1969).

Меняются пищевые свойства хвои у деревьев во время и после их дефолиации. По мере увеличения степени дефолиации-содержание углеводов в оставшейся хвое снижается. Отрастающая хвоя на пов­режденных деревьях также обеднена углеводами (Гире, 1982), что значительно снижает жизнеспособность питающихся ею насекомых - филлофагов (Плешанов, 1982). Поэтому питание личинок летних по­колений в год вспышки и в межвспышечные годы на ранее повреждав­шихся деревьях и питание восстановившейся хвоёй снижает их жиз­неспособность . и, быть может,является сигналом о неблагополучии условий среды; Зто сказывается на увеличении доли длительно диа- паузирующих особей в популяции. Можно предположить, что недоста­ток корма, крторый испытывает летнее поколение пилильщика в год вспышки, и неблагоприятные пищевые качества хвои определяют

протяженность затяжной диапаузы пилильщика, соразмерную с наи­более вероятным периодом полного восстановления хвои в повреж­денных насаждениях* Это приспособление могло выработаться у пи­лилыцика в процессе коэволюции с его кормовой породой путем от­бора определенных экологических типов вида, наиболее приспособ­ленных к условиям конкретною региона*

Таким образом, массовый весенний выход пилилыцика из диа­паузы происходит и вспышка реализуется не раньше, чем спустя два-три года после окончания последней вспышки, во время кото­рых восстанавливается масса и пищевая ценность хвои поврежден­ных сосен. Кроме того, необходимым условием является жаркая и сухая погода вегетационного периода предшествующего вспышке го­да, которая воздействует на популяцию пилильщика и резистент­ность его кормовой породы.

Важным по своему значению фактором, воздействующим на уро­вень численности обыкновенного соснового пилильщика, является также комплекс знтомофагов, который почти постоянно снижает плотность популяции пилилыцика на всех фазах его развития, в особенности на фазе яйца и стадии эонимфы в коконе. Меньшее зна­чение имеют болезни пилильщика. По данным А.АДарова (1982),игра ют роль не только плотность популяции знтомофагов и их состав,но и сопряженность сезонного цикла паразитов с сезонным циклом хо­зяина,которая различается в годы вспышек и межвспышечные годы. Как видно из полученных в процессе исследования данных,естест­венные враги и болезни пилильщика в межвспышечные годы в отдель­ных участках существенно снижали уровень его численности, а иногда являлись основной причиной гибели пилильщика на том или ином этапе жизненного цикла. Благодаря большой неравномерности их распределения даже в пределах относительно однородных место­обитаний пилильщика, имела место различная их эффективность в

один и ют ко отрезок времени. Это увеличивало изменчивость сте­пени сопротивления среды в местообитаниях пилилыцика и способст­вовало увеличению варьирования уровня плотности его популяций.

В свою очередь Различная плотность популяции пилилыцика в преде­лах относительно однородных изолированных массивов сосновых куль тур, наблюдавшаяся в те или иные годы, обеспечижла неравномер­ность последующей степени их повреждения дане при общем подъёме численности пилильщика (см. рис. 21, 22 ). Таким образом, увели­чивалась возможность совместного длительного сосуществования всех членов биогеоценоза в степных посадках сосны: и кормовой породы, и обыкновенного соснового пилильщика, и его естественных врагов.

Приведенные выше особенности динамики численности обыкно - венного соснового пилильщика в Ростовской области долины быть приняты во внимание при организации надзора в его очагах и прог­нозировании вспышек массового размножения.

ш