Вероятность образования чумного блока в преджелудке блохи

Блохи имеют первостепенное значение в естественной циркуляции чумного микроба и эпидемиологии чумы, что подтверждается многочисленными экспериментальными исследованиями, огромным опытом эпизоотологических наблюдений и практикой противоэпидемических и профилактических мероприятий (Никаноров, Гайский, 1928; Федоров с соавт., 1955; Ралль, 1958; 1965; Николаев, 1968; Ващенок, 1988 и другие).

Вероятность образования блока преджелудка может быть оценена по частоте возникновения этого состояния у блох в эксперименте. Исследования частоты блокообразования проведены с большинством массовых видов блох-переносчиков из природных очагов чумы России и стран СНГ. Подобные работы проводились также за рубежом. Вопросы передачи чумы блохами и, в частности, частоты образования чумного блока детально рассмотрены в монографии В.А.Бибиковой и Л.Н.Классовского (1974). Позднее достаточно полный обзор публикаций, содержащих сведения о блокообразовании, приведен в работе И.С.Солдаткина с соавт. (1988). Несмотря на достаточно широкую вариабельность имеющихся результатов в конечном итоге сложилась достаточно объективная картина распределения различных видов блох по группам, характеризующимся разной частотой блокообразования. В связи с этим высказывается обоснованное мнение, что частота блокообразования является прежде всего видоспецифическим признаком блох. Помимо видовых особенностей переносчиков на частоту и сроки возникновения блока преджелудка оказывают влияние режим подкормок и количество микробных клеток, попадающих в пищеварительный тракт блохи при заражающем кормлении. Имеют значение также вирулентность возбудителя, его биологические особенности, вид прокормителя, температурные условия окружающей среды и т. д.

201

По частоте образования чумного блока исследователи подразделяли блох грызунов на различное число групп. Так, В.А. Бибикова и Л.Н. Классовский (1974) выделили две группы видов: с высокой и слабой способностью к блокообразованию.

Материалы о передаче блохами чумного микроба весьма обширны и разнообразны. Исследованиями в этом плане охвачено в разной степени более 70 видов этих эктопаразитов (Ралль, 1958; 1965; Ващенок, 1988; Солдаткин с соавт., 1988). Для многих из них получены обстоятельные сведения о влиянии различных факторов на передачу возбудителя. Сравнительный анализ этого огромного фактического материала сопряжен с трудностями, связанными с различиями в методических подходах и условиях проведения экспериментов, результаты которых далеко не всегда приводятся авторами с достаточной полнотой и подробностью, что в значительной мере обусловлено отсутствием общепринятых критериев количественной оценки активности переносчика.

Мы в своей работе не определяли частоту блокообразования, но считаем необходимым привести некоторые соображения о методических особенностях ее получения. Во-первых, при планировании экспериментов с конкретными видами блох необходимо предусмотреть их заражение на специфических прокормителях — носителях возбудителя чумы. Обычно

202 исследователи старались соблюдать это условие, если не считать специальных задач по сравнению результатов заражения на разных видах теплокровных. В случаях несоблюдения этого условия по разным причинам, полученные результаты не будут обладать убедительностью. Во-вторых, кормление блох с целью определения естественной частоты блокообразования и других параметров взаимоотношений микроба и блохи должно проводиться на протяжении всего периода бактериемии, поскольку осуществление заражающего кормления лишь в последние 1-2 часа жизни агонирующего зверька может дать искаженную частоту образования блока.

Несколько ранее предполагаемого начала бактериемии на больного грызуна выпускают некоторое количество голодных блох изучаемого вида. Напившихся и ушедших с прокормителя эктопаразитов сразу же собирают и группируют по времени завершения паразитирования в достаточно малых интервалах времени (15-30 мин). Это необходимо для точного установления начала бактериемии, а затем и ее продолжительности. Однако при использовании одной группы блох может возникнуть ситуация, когда большая часть или даже все эктопаразиты уйдут с грызуна до начала бактериемии, а при большой ее длительности блох «не хватит» до завершения опыта и он будет испорчен. Для устранения такой опасности можно использовать несколько одинаковых «порций» блох, пометив насекомых в каждой из них соответствующей групповой меткой методом индивидуального мечения (Кузнецов с соавт., 1993). В этом случае отдельные группы блох следует выпускать на грызуна через равные интервалы времени (например, 1ч или более) вплоть до его гибели и некоторое время после нее, а при выживании зверька — до намеченного

203 срока окончания эксперимента. Уходящих с прокормителя эктопаразитов также группируют по времени ухода, а при дальнейшем их исследовании определяют и фиксируют номер группы каждой блохи. Для расчетов используют тех и только тех блох, которые находились на зверьке в период бактериемии, время начала которого определяется по паразитам, заразившимся ранее других (Островский с соавт., 1979). Насекомых, покинувших зверька раньше установленного момента начала бактериемии (среди которых зараженные, естественно, отсутствуют полностью) в расчет не принимают.

В дальнейшем всех потенциально заразившихся блох периодически подкармливают на здоровых зверьках и просматривают на наличие чумного блока. При обнаружении паразитов с блоком преджелудка за ними организуют особо тщательное наблюдение, к которому предъявляют такие требования, при соблюдении которых обеспечивается получение показателей, именуемых как «среднее число нападений, совершаемых блокированной блохой за остаток ее жизни» и «вероятность развития бактериемии у зверька, укушенного блокированной блохой».

Разумеется, приведенное описание носит самые общие черты и освобождено от многих мелких деталей. Тем не менее, даже в этом случае можно видеть, что большинство проводившихся экспериментов существенно отличались от этой достаточно сложной схемы. В тех случаях, когда условия опытов изменялись в соответствии с новыми задачами, были получены нетипичные результаты, позволившие существенно расширить наши представления о механизмах энзоотии чумы. Например, при кормлении «чистых» блох на больших песчанках

204

сразу после их заражения, происходило инфицирование насекомых в первые семь суток без регистрации бактериемии у зверьков и при дальнейшем их выздоровлении, что было подтверждено бактериологически (Пунский с соавт., 1979). Количество таких песчанок составило 12% от числа использованных в опыте. В другом опыте было установлено заражение значительного числа блох при их питании на свежих трупах трех видов песчанок в Южном Прибалхашье (Куницкий с соавт., 1967). Эти примеры говорят о далеко не исчерпанных возможностях изучения механизмов энзоотии чумы в целом и всевозможных тонких ее деталей.

Наиболее правильным с нашей точки зрения является определение в одном эксперименте сразу четырех показателей: продолжительности бактериемии у носителей возбудителя, задействованных в опыте; частоты (вероятности) блокообразования у блох, питавшихся на этих носителях во время (и не только) бактериемии; среднего числа нападений, совершаемых блохой при наличии у нее блока преджелудка вплоть до ее гибели; вероятности заражения грызуна (до состояния бактериемии) единственным укусом одной такой блохи.

Частота блокообразования у блох, являющихся основными переносчиками возбудителя чумы в Волго-Уральском песчаном очаге чумы, определялась неоднократно и обнаружила значительную вариабельность, что связано, скорее всего, с нюансами проведения опытов разными авторами.

205

показатель для блох N. Iaevicepsоказался в другом исследовании А.А. Флегонтовой и Л.С. Малафеевой (1962) — от 9.5 до 16.0%. Иные результаты были получены Ю.М. Елкиным и Л.И. Емельяновой (1962) — блохи X. Conformisобразовывали блок в 38.0-65.0% случаев и лишь при низкой температуре (+8⁰C) — в 12%. У блох N. Iaevicepsэтот показатель не превышал 8%.

Изучая частоту образования чумного блока у песчаночьих блох, М.Н. Алиев с соавторами (1966) установили, что блоха N. Iaevicepsиз Закавказья примерно равна по этому признаку блохам из других регионов (12,0%), а блоха X. Conformisзначительно им уступает (1.4%). При изучении возможности переноса чумного микроба этими же видами блох в Дагестане (Садекова с соавт., 1968), частота блокообразования у них, вычисленная из числа всех насекомых, взятых в опыт, не превысила 6%. Однако авторы в тексте статьи указали процент, вычисленный из числа только реально заразившихся паразитов, который, естественно, всегда оказывается выше. По данным С.П. Осиповой (1970), решившей уточнить противоречивые данные, полученные разными авторами, блохи X. Conformisиз Волго-Уральских песков и равнинного Азербайджана образовывали чумной блок приблизительно в равной степени (21-27%).

Значительно более высокая частота блокообраования у блох N. Iaevicepsполучена в опытах Н.А. Мокриевича с соавторами (1975). Весной она была равна 70%, осенью — от 52 до 78%, что позволило авторам причислить блох этого вида к высокоэффективным переносчикам.

В работе Е.Н. Загнибородовой с соавторами (1979) у блох X. Conformisи N. Iaevicepsиз Туркмении получена высокая частота блокообразования - 36-85% у первого и 61% у второго вида. Первичные данные были указаны авторами, что позволило нам пересчитать частоту, которая в случае учета всех использованных в опыте блох оказалась

206

достаточно высокой - в пределах 32-54% для обоих видов. В итоге частота блокообразования у основных переносчиков возбудителя чумы из Волго­Уральских песков оценивается как высокая и составляет для X. Conformis — 54%, а для N. Iaeviceps- 35% (Солдаткин с соавт., 1988). Для других видов блох — эффективных переносчиков из различных очагов чумы эта величина лежит, как правило, в пределах указанных значений. Обычно такими переносчиками являются наиболее массовые эктопаразиты, а виды с более низкой численностью чаще всего являются и менее эффективными переносчиками.

Следует заметить, что имеются указания на возможность передачи чумного микроба разными видами блох без явления специфической закупорки преджелудка (Blanc, Baltazard, 1942; Burroughs, 1947; Kartman, Prince, Quan, 1956; Kartman, Quan, McManus, 1956; Деревянченко с соавт., 1962; Бибикова с соавт., 1963; 1968; Воронова, Крюков, 1975; Воронова, Феоктистов, 1979), однако вероятность такой передачи во много раз ниже, чем блокированными блохами и она не может играть существенной роли в распространении возбудителя.

207

5.1.2.