Число блох, питающихся на одном прокормителе в период бактериемии

Предварительная оценка анализируемого в данном подразделе показателя предполагает его зависимость, прежде всего, от численности блох и от продолжительности бактериемии у хозяев-носителей возбудителя чумы.

Для определения искомой зависимости было применено графическое моделирование с использованием хронограмм паразитирования блох (Кузнецов, 1997 а). При этом нам требовалось знание общей численности блох в некотором микробиотопе, поселении или популяции грызунов- хозяев, если какое-либо из этих образований признается как целостная и замкнутая (по условию первичной модели) система, и числа обитающих в этой системе грызунов.

Известно, что в каждый момент времени лишь некоторая часть кровососов находится в шерсти грызунов, а все остальные — в гнездах или по ходам нор. Через некоторое время то или иное количество паразитов покидает прокормителей, а их место постепенно занимают другие, проголодавшиеся к тому моменту. Процесс смены одних паразитирующих особей другими идет непрерывно. Естественно, что в разные моменты нападать на грызунов и покидать их, а, следовательно, и регистрироваться в шерсти будет разное число блох. Но при достаточно длительном ряде наблюдений среднее количество одномоментно паразитирующих насекомых будет приближаться к некоторому среднему значению,

184 характеризующему искомую зависимость. Это положение, когда не все, а лишь определенная часть блох находится в шерсти прокормителей, нашло отражение в индексе приуроченности этих насекомых к своему хозяину (Иофф, 1941; Жовтый, 1960; 1966; Новокрещенова, 1960; Беклемишев, 1961).

использованием продолжительности однократного (непрерывного)

паразитирования и общей длительности их трофического цикла с момента одного нападения на хозяина до момента следующего нападения.

На первых этапах исследования строили хронограммы с одинаковыми параметрами паразитирования всех блох, задействованных в одной системе. Одним из условий простейшей модели приняли, что очередность их нападений на грызунов осуществляется через одинаковые промежутки времени. В одной из моделей установили продолжительность трофического цикла эктопаразитов, равную 24 ч, а продолжительность однократного пребывания в шерсти — 3 ч. Дополнительным условием модели являлся такой режим пребывания грызунов в норах, который не ^? вносил помех в процесс нападений блох. Число паразитов в этом микробиотопе было принято равным 16, а равномерная очередность нападений обеспечивалась при полуторачасовом интервале между ними.

Графическую модель строили следующим образом — на общей шкале времени каждой блохе была выделена отдельная горизонтальная полоса (рисунок 16). C некоторого произвольно выбранного момента времени первую блоху (нижняя полоса) «заставляли» нападать на прокормителя и время пребывания ее в шерсти (Зч) закрашивали. Затем следовал незакрашенный участок полосы (21ч), когда блоха находилась в гнезде или норе, после чего опять следовало нападение и т. д. Каждое

Рис. 16. Хронограмма равномерной очередности нападений блох (№№ 1-16) на грызунов в модельном поселении. Числа: сверху — время суток (часы), снизу — количество блох, находящихся в шерсти грызунов в различные моменты времени; 1 периоды нахождения каждой блохи в шерсти; 2 — промежутки между периодами паразитирования блохи.

OO

IZi

186 очередное нападение второй блохи следовало через 1,5 ч после нападения первой, третьей — после второй и т.

Если провести на любом участке модели произвольное количество вертикальных линий, соответствующих различным моментам времени, то видно, что одномоментно паразитируют всегда только 2 блохи. В соответствии со смысловым содержанием индекса приуроченности блох к хозяину в данной модели он равен 2/16 == 0,125 или 12,5%.

Логично предположить, что число блох, находящихся в шерсти грызунов в среднестатистический момент времени, относится к их общему числу так же, как длительность однократного паразитирования ко всему трофическому циклу. Упоминания о подобной зависимости можно встретить и в более ранних работах (Иофф, 1941; Гаузштейн с соавт., 1965; Солдаткин с соавт., 1967), но без математической интерпретации, позволяющей по-иному подойти к решению задачи о числе блох, заражающихся на одном больном чумой грызуне.

В случае равномерной очередности нападений блох указанная зависимость обнаруживается весьма просто и наглядно — 2/16 = 3/24, поэтому в определение индекса приуроченности блох к хозяину можно включить соотношение хронометрических характеристик паразитирования:

где f — индекс приуроченности блох к хозяину, b — количество одномоментно паразитирующих блох, В — общая численность блох в микробиотопе, t_a— продолжительность однократного паразитирования блохи, T — общая длительность трофического цикла.

187

Из этой пропорции следует:

Среднее число блох анализируемого вида, находящихся в шерсти одного грызуна в некоторый момент времени, называемое индексом обилия (ИО) блох в шерсти, равно:

где Io — индекс обилия, N — число обитающих в микробиотопе грызунов.

Чтобы выяснить, будет ли сохраняться полученное соотношение (1) при несоблюдении равномерной очередности нападений блох, мы рассмотрели несколько хронограмм с различной степенью неравномерности.

Чтобы вычислить среднее число одномоментно паразитирующих блох нужно рассмотреть всю генеральную совокупность значений. Для ее получения необходимо считывание информации через равные промежутки времени, например через 1 ч. Генеральная совокупность образуется из любого отрезка шкалы длиной в один трофический цикл, в котором число вариантов при одночасовом шаге равно 17. Следует заметить, что отрезки, смежные с выбранным для анализа, как и все другие, имеющие такую же длину и смежные друг с другом, абсолютно идентичны.

Среднее число одновременно паразитирующих блох (Ь), вычисленное из 17 значений, равно 2,353. При подстановке в формулу (2) исходных параметров, употребленных в данной модели, получается то же

Рис. 17. Хронограмма неравномерной очередности нападений блох на грызунов в модельном поселении. Числа: сверху — время суток (часы), снизу — количество блох, находящихся в шерсти грызунов в различные моменты времени; 1 периоды нахождения каждой блохи в шерсти; 2 — промежутки между периодами паразитирования

189 самое значение. Построение хронограмм с любыми другими комбинациями параметров и «графиков» нападений всегда приводило к точному совпадению расчетного и фактического среднего числа одновременно паразитирующих блох.

Следующим этапом отхода от идеализированной модели было построение хронограмм, когда параметры паразитирования у каждой блохи были индивидуальными. Подобные физиологические характеристики в естественных группировках животных подчиняются закономерностям нормального распределения, что и было положено в основу формирования модельной группы насекомых. Сочетание конкретных значений Tи t_aдля каждой блохи и моменты их первого («стартового») нападения на прокормителей были определены случайно.

В одной из моделей, где учитывается паразитирование 12 блох, были приняты следующие средние параметры: T = 10 ч, t_a = 2,5 ч, при колебаниях от 9 до 11 и от 1,5 до 3,5 ч соответственно. Среднее значение Ь, вычисленное по формуле (2), равно 3,0.

Хронограмма на рисунке 18 была построена последовательным расписыванием судьбы каждой блохи в соответствии с ее индивидуальными параметрами паразитирования. Как и следовало ожидать, был получен постоянно меняющийся «рисунок» нападений. Блохи с более короткими трофическими циклами все более и более «обгоняли» медлительных. Разбив шкалу времени на несколько отрезков, равных среднему трофическому циклу, и просуммировав варианты чисел паразитировавших блох через каждый час, можно убедиться, что среднее число паразитов в шерсти для некоторых отрезков незначительно отличается от расчетного. При увеличении числа анализируемых отрезков на длинной шкале времени общее среднее все больше и больше приближается к расчетному. Но и при анализе даже одного отрезка продолжительностью Tошибка настолько мала, что ею можно пренебречь.

190

Рис. 18. Хронограмма неравномерной очередности нападений на грызунов блох с различающимися параметрами паразитирования. А — начало; Б — продолжение. Числа: сверху — время суток (часы), снизу — количество блох, находящихся в шерсти грызунов в различные моменты времени; 1 — периоды нахождения каждой блохи в шерсти; 2 — промежутки между периодами паразитирования блохи.

191

В реальных условиях вариабельность индивидуальных параметров паразитирования блох даже одного вида, пола и возраста может оказаться более значительной, чем в нашей теоретической модели. Однако возникающая при этом ошибка в определении среднего значения Ъ целиком и полностью обуславливается лишь этой вариабельностью. Следовательно, она может быть оценена статистическими методами и на самом деле не оказывает никакого влияния на изучаемую закономерность.

Таким образом, следует считать доказанным существование «закона приуроченности» периодических (временных) паразитов к хозяину в том виде, как это представлено в пропорции (1). Это позволяет дать новую характеристику так называемым блохам шерсти и блохам гнезда. У первых продолжительность однократного паразитирования составляет более 50% от длительности трофического цикла, а у вторых — менее (Кузнецов, 1997 а). Собственно, и раньше подобный 50-процентный рубеж служил негласным критерием дифференциации различных видов блох по указанным экологическим группам, только исходя не из длительностей периодов трофического цикла, а из числа паразитов, находящихся в шерсти и в гнездах в учетный момент времени. Следует заметить, что определить численность насекомых в различных местообитаниях значительно труднее, чем измерить длительности отдельных этапов трофического цикла.

Определение среднего числа блох, заражающихся в природе на одном грызуне, основано на выявленных нами закономерностях, приведенных ниже. Известно, что продолжительность бактериемии у разных видов носителей и даже у отдельных особей одного вида значительно варьирует, поэтому целесообразно установить, сколько переносчиков в среднем успеет побывать в шерсти больного грызуна в промежутки времени любой контролируемой длительности.

Мы изучили явление на тех же хронограммах, которые применялись для анализа индекса приуроченности. Если, используя вертикальные линии

192

на рисунках 16 или 17, вычленять отрезки хронограммы разной длины (полчаса, час, два и т. д.), можно увидеть, что при увеличении отрезка увеличивается и число блох, побывавших на грызунах за это время. Естественно, что просматривать нужно не по одному отрезку каждой продолжительности, а столько, сколько потребуется для образования повторяющегося ряда значений. Просмотр вариантов и подсчет числа блох следует вести, смещая каждый следующий вариант на один шаг (полчаса или час) в одну и ту же сторону от предыдущего. При неравномерной очередности нападений блох на прокормителей (см. рисунок 17) необходимо набирать всю генеральную совокупность значений для каждого исследуемого интервала. Объем одной генеральной совокупности равен числу принятых минимальных интервалов (шагов), укладывающихся в одном трофическом цикле.

По средним количествам блох, паразитировавших в различные отрезки времени в соответствии с ситуацией, изображенной на рисунке 17, построили график (рисунок 19), откладывая по оси абсцисс временные интервалы (∆r), а по оси ординат среднее число блох (bf),побывавших в шерсти прокормителей в эти интервалы времени. Из рисунка 19 видно, что искомая зависимость носит линейный характер и имеет две фиксированные точки: при Atравном нулю, b⅛всегда равно Ь; при At равном T - t_aчисло паразитировавших блох достигает величины В. При более длительных интервалах добавляются блохи, нападающие на грызунов повторно.

Анализируя график на рисунке 19, приходим к выводу, что отношение Abк Atравно отношению В - bк T - t_a(вытекает из подобия треугольников), a b⅛равно b + Ab,то есть:

193

Рис. 19. Зависимость числа побывавших на грызуне блох от продолжительности контрольного отрезка времени. По оси абсцисс — длительность отрезков времени (∆r), час.; по оси ординат — среднее число питавшихся блох (Z½) ^bотрезки времени различной длительности.

194

Чтобы исключить из этих равенств неопределенную величину ∆b, выполним необходимые преобразования и подстановки:

Отсюда следует:

Чтобы воспользоваться полученной зависимостью, необходимо знать не только параметры паразитирования блох данного вида, но и общее их число в микробиотопе или другой группировке. Обычно при анализе природной ситуации истинные данные о запасе блох отсутствуют, но их можно вычислить, зная индекс обилия блох в шерсти зверьков и индекс приуроченности к хозяину. Это же можно сделать, заменив в формуле (4) Bvtbна Io,используя соотношения (3):

Опуская промежуточные действия, получаем:

По определению b⅛ — это среднее число блох, побывавших в шерсти всех грызунов поселения или популяции в интервалах времени ∆Λ Нам же необходимо узнать среднее число насекомых, побывавших за это время в шерсти одного зверька, которое обозначили как 7_δz. Разделив обе части уравнения (5) на N,получим искомую величину:

195

Таким образом, зная среднюю продолжительность бактериемии у грызунов-носителей возбудителя чумы в данном очаге (At), продолжительность однократного паразитирования (t_a)и индекс обилия (ИО) блох (I₀)анализируемого вида в конкретный фенологический период, по формуле (6) легко вычислить среднее число переносчиков, питающихся на одном больном чумой грызуне за время бактериемии у него (Кузнецов, 1996; 1997 а).

Анализируя формулу (6), приходим к выводу, что в любой отрезок времени, хоть сколько-нибудь отличный от нуля, на грызуне успеет побывать всегда большее, чем ИО в шерсти, количество блох. А чем продолжительнее бактериемия, или короче время однократного паразитирования, тем большее число блох сможет «заразиться» чумой. При равенстве длительностей бактериемии и однократного паразитирования кровью больного чумой зверька сможет питаться число эктопаразитов, равное двум индексам обилия.

Естественно, что параметры, участвующие в реализации выведенной закономерности (6), должны определяться на репрезентативном материале и методами, не страдающими систематическими, а тем более случайными и непредсказуемыми погрешностями. И если число грызунов с бактериемией в очаге, популяции или поселении достаточно велико, то расчетное количество заражающихся блох будет достаточно правильно отражать действительность.

Преимущество ситуации, когда ясны законы, управляющие изучаемыми процессами, очевидно. Оно заключается в возможности разработки математического аппарата, а главное в точном знании того, какие именно параметры необходимо измерить, чтобы, включив их в уже известный алгоритм, получить требуемый количественный результат. Бесспорно, что определить в лабораторных условиях длительность однократного паразитирования блох значительно легче, чем число пометившихся радиоактивным изотопом эктопаразитов в природе,

196 раскапывая большое, но всегда недостаточное число нор. Знание продолжительности бактериемии необходимо не только в случае использования выведенного нами алгоритма, но и в случае работы с радиоактивными изотопами. Правда, в последнем случае соблюсти экспозицию меченого зверька в своей колонии (норе) в точном соответствии с длительностью бактериемии почти невозможно. А необходимое для нашего алгоритма вычисление ИО блох осуществляется регулярно на массовом материале, получаемом в процессе эпизоотологического обследования очагов чумы, и при необходимости всегда может быть дополнено специальными учетами.

Попытки измерить продолжительность однократного паразитирования различных видов блох предпринимались неоднократно (Ширанович, Чумакова, 1961; Гаузштейн с соавт., 1965; Солдаткин с соавт., 1967; Шварц, Берендяева, 1967; Новокрещенова, Старожицкая, Кочетов, Кузнецова, 1968; Солдаткин, Левошина, 1968; Старожицкая, 1968; Старожицкая, Новокрещенова, 1969; Медзыховский, 1971 а). Однако не все полученные результаты можно признать удовлетворительными. Прежде всего, следует критически оценить применявшийся ранее лабораторный метод регистрации покидающих хозяина кровососов (Ширанович, Чумакова, 1961; Старожицкая, 1968). Он заключался в том, что грызун — прокормитель блох содержался в банке с сетчатым дном, через которое проваливались покинувшие его насекомые. Условия этих опытов были довольно далеки от естественных, что обусловило чрезмерно большую длительность однократного паразитирования, вплоть до нескольких суток. Ближе к естественным оказались условия экспериментов в работе Г.А.Медзыховского (1971 а), применившего искусственную наклонную нору. При этом были отмечены значительно более короткие сроки (порядка полусуток) нахождения блох в шерсти зверьков. В связи со сказанным следует решить вопрос, что именно делает условия лабораторного опыта наиболее сходными с естественными.

197

Не требует особых обоснований то обстоятельство, что насытившиеся блохи должны покидать хозяина, когда тот находится в норе, а не на поверхности земли (Ширанович с соавт., 1965; Кузнецов, 1997 а). Очевидно, должен быть и сигнал о том, что грызун зашел в нору. Наиболее надежным и сильным сигналом, с нашей точки зрения, может являться механическое сдавливание тела зверька стенками норы. Эта мысль находит подтверждение в хорошо известном способе очеса живых зверьков с помощью марлевого конуса (Трухачев, Федорова, 1967), плотно облегающего их тело: как только прокормитель блох забирается в него, практически все эктопаразиты довольно быстро начинают покидать животное, свободно проникая сквозь марлю и падая в подставленную глубокую паразитологическую кювету. Как правило, до этого грызун несколько часов находился в живоловке и блохи его не покидали, о чем свидетельствовало их отсутствие там после выемки зверька (Кузнецов, 1997 а).

Может сложиться впечатление, что быстрый уход блох с грызуна, помещенного в конус, является их защитной реакцией, связанной с опасностью погибнуть вместе с хозяином в пасти хищника (Иофф, 1941), роль которого играют руки экспериментатора. Действительно, мы отмечали, что при грубом обращении со зверьком, когда последний активно сопротивляется проводимым с ним манипуляциям, многие блохи поспешно покидают его еще до помещения в конус. Однако, при осторожном обращении, когда грызуну не оставляют другой возможности, как забраться в конус добровольно, все блохи начинают покидать его только после довольно плотного контакта марли с телом зверька. Более того, новые партии спрыгивающих блох можно получить, слегка сдавливая рукой затаившегося в конусе «пациента» от мордочки к хвосту, имитируя его продвижение в норе. Сказанное позволяет с уверенностью рекомендовать будущим исследователям применять для измерения длительности однократного паразитирования сетчатые искусственные

198

норы с сооруженными вокруг них специальными «блохосборниками» в виде трубообразных жестяных чехлов.

Продолжая анализировать имеющийся опыт по определению длительности непрерывного пребывания блох на своих хозяевах, отметим, что относительно более достоверными следует считать данные, представленные И.С.Солдаткиным и А.И.Левошиной (1968). Авторы констатируют эту длительность у блох Xenopsylla gerbilli caspicaв шерсти больших песчанок от 7 до 14 ч в зависимости от сезона. Однако и эти цифры, скорее всего, несколько завышены, поскольку авторы применили метод радиоактивного мечения прокормителя и последующую раскопку колоний для сбора эктопаразитов. При этом методе ошибка в подсчете числа помеченных насекомых возможна только в сторону его занижения, что всегда ведет к завышению расчетного времени непрерывного паразитирования. Приведенные примеры диктуют необходимость более осторожного использования имеющихся в литературе данных о «режиме» паразитирования блох.

При использовании формулы (6) следует особое внимание уделить также правильному определению ИО блох в шерсти грызунов. Особенно это касается видов с ночной активностью, таких, например, как полуденные и гребенщиковые песчанки. То, что блохи со временем покидают погибшего в капкане грызуна, было известно давно (Дойников с соавт., 1955; Ширанович, 1955), отсутствовали только систематические данные о скорости этого процесса. Позднее и некоторыми другими исследователями были получены ограниченные данные об этом (Агеев, 1974; Пестов, 1989). При выполнении данной работы нами были получены репрезентативные материалы, достоверно отражающие суть явления (Кузнецов, Кабин, Козлова, Синцов, 1996). Анализ этих материалов приведен в разделе 3.2.

Таким образом, нами предложен новый простой способ определения числа потенциально заражающихся чумой блох на одном грызуне с

199

бактериемией в природе. Для использования этого способа необходимы уточняющие измерения длительности непрерывного пребывания различных видов переносчиков в шерсти своих специфических прокормителей и продолжительности бактериемии у носителей возбудителя чумы, для которых эти сведения отсутствуют. В дальнейшем достаточным будет получение объективных данных об индексах обилия блох на зверьках в природе в интересующий исследователей фенологический период и на территориях, где проводится углубленное изучение эпизоотического процесса. Подстановка этих трех величин в выведенный нами алгоритм (6) обеспечит определение искомого числа. При этом не требуется какого-либо специального вычисления индекса приуроченности эктопаразитов к хозяину, поскольку этот показатель автоматически обуславливает и продолжительность однократного паразитирования, и индекс обилия блох в шерсти прокормителей (Кузнецов, 1996; 1997 а).

200

5.1.2.