ОРГАНИЗМ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

Уже было указано, что ни один орган тела хозяина не застрахован от возможности поселения в нем тога или другого паразита. В качестве примера рассмотрим данные, касающиеся человека.

В подкожной клетчатке залегает и мигрирует по ней личинка кожного овода Hypoderma, также могущая быть гостепаразитом человека.

Личинки вольфартовой мухи, являющиеся настоящими тканевыми паразитами, могут разрушать кожные покровы и мышцы, «разъедая» язвы и раны. Изъязвления кожи вызывают кожные лейшмании. В подкожной и межмышечной соединительной ткани локализуется у человека финка цепеня вооруженного, а в саркоплазме самого мышечного волокна оседают личинки трихин.

Хрящевая поверхность суставов может «разъедаться» дизентерийными амёбами, которые метастатически иногда попадают в -суставы. Сами трубчатые кости разрушаются при соответствующей локализации- пузырями эхинококка.

Пищеварительный аппарат от входа до выхода бывает заселен различными паразитами.

В деснах могут паразитировать личинки вольфартовой мухи; в налете зубов бывает Amoeba buccalis. Под слизистой губ и щек залегает Gonzylonema. К стенке носоглотки или к деснам присасываются пиявки.

Желудок является местом врытия капсул трихин и оболочки зародышей цепеня вооруженного, откуда последние начинают миграцию' через стенку желудка.

В двенадцатиперстной кишке паразитируют лямблии, некатор, анкилостома и другие паразиты. В тонкой кишке обитают паразитические простейшие — амёбы, лямблии и др. Здесь же живут ленточные черви (цепень невооруженный, цепень вооруженный, лентец широкий и др.).

В слепой и в толстой кишках паразитирует власоглав; в червеобразном отростке часто встречаются острицы, обычно паразитирующие в дистальной части тонкой кишки и в слепой кишке.

В придаточных железах пищеварительного канала паразитируют: в слюнных железах — эхинококк; в печени — печеночная двуустка (в желчных ходах), личинки пятиустки и эхинококк в ткани печени;, бильгарции Schistosoma japonicum — >в венах печени и брыжжейки; в желчном пузыре бывают лямблии и печеночная двуустка; в поджелудочной железе находили эхинококка.

В органах дыхания паразиты бывают, начиная с полости носа (личинки вольфартовой мухи, пиявки); по трахее мигрируют личинки ан- килостомид и аскарид. В толще легких локализуются финки цепеня вооруженного, эхинококк, легочная двуустка и др.

Органы кровообращения и лимфообращения хозяина играют в жизни паразитов громадную роль в качестве пути миграции их по телу хозяина и как основное место обитания.

В стенке сердца бывают эхинококк и финки. (развитие их протекает в соединительнотканных прослойках этого органа); в толще самих мышечных элементов сердца паразитируют трипанозомы — возбудители болезней Чагаса в форме лейшманий.

В эндотелии сосудов кожи локализуются риккетсии сыпного тифа. В полости вен живут бильгарции; в плазме крови обитают трипанозомы сонной болезни; в эритроцитах живут и размножаются малярийные плазмодии, а в белых кровяных клетках — лейшмании. В костном мозгу нападению малярийных паразитов подвергаются уже молодые эритроциты; белые кровяные тельца костного мозга и лимфатических узлов также поражаются лейшманиями. В полости грудного протока живет филярия Банкрофта. В селезенке бывает эхинококк; в лимфатических узлах—личинки пятиустки (Linguatula rhinaria).

Мужские органы размножения: на gla-ns penis бывает пендинская язва; в придатке яичка — дизентерийные амёбы.

В яичнике бывает эхинококк.

В лоханке почек паразитирует Dioctophyme гепаіе, в мочевом пузыре— бильгарции.

В головном мозгу бывают финки цепеня вооруженного; то же в задней камере глаза; в хрусталике находили молодых заблудших двуусток. В конъюнктиве глаза бывают личинки вольфартовой мухи, могущие совершенно уничтожить глаз. Паразитируют они и в наружном слуховом проходе, разрушая барабанную перепонку.

Приведенный перечень паразитов является далеко не исчерпывающим, но и из него видно, что некоторые паразиты не имеют строго определенного места обитания, другие же, наоборот, живут только в одном каком-либо органе. Примером первых являются финки и эхинококк, а вторых — цепень невооруженный или лентец широкий, живущие лишь в тонких кишках.

Возможность обитания в разных местах тела связана прежде всего со способностью паразита проделывать миграцию в организме хозяина, путь которой начинается от «ворот» внедрения паразита до места его окончательной локализации. Миграция паразита, в точном понимании этого явления, сопряжена с проникновением паразита из одной системы органов в другую и с активным прохождением через ткани различных органов.

Миграционные пути паразитов для многих из них связаны с местом внедрения паразита в ткани хозяина. Например, церкарии бильгарций проникают ц тело человека из воды в толщу кожных покровов; затем,.

попав в вены, задерживаются, смотря по виду паразита, в печени, в мочевом імузыре или в венах прямой кишки.

Более кружный путь во время миграции проделывают личинки аскариды, которые через стенку кишки проникают в сосуды, затем через печень проходят в нижнюю полую вену, далее с током крови забрасываются в правое сердце и в малый круг кровообращения; из капиллярной сети альвеол легких личинки активно проникают в полость альвеол и по дыхательным путям поднимаются через трахею к гортани и глотке. Здесь они проглатываются хозяином и, наконец, оседают в кишечнике, где и достигают половозрелости.

Однако некоторые личинки могут пройти через капиллярную сеть легких и попасть в легочные вены, откуда они вымываются в большой круг кровообращения.

Некоторые паразиты могут проделывать миграцию по разным путям. Например, личинки Ancylostoma duocLetiale — кривоголовки двенадцатиперстной — мигрируют или через кожу в кишечник (обычный путь) или из кишечника через печень, сердце, легкие, пищевод, желудок — обратно в кишечник.

Феномен миграции встречается у паразитов чаще, чем о том пока известно в науке.

Интересно, что кратчайший и, казалось бы, наиболее естественный путь продвижения паразита к месту его окончательного обитания далеко не всегда является фактическим маршрутом миграции. Например, обычно думали, что освободившаяся из проглоченной цисты молодая печеночная двуустка из желудка переходит в двенадцатиперстную кишку под влиянием химиотаксического привлечения желчи и по желчному протоку проникает в печень (Лейкарт). Однако есть веские основания считать, что молодая двуустка проникает в печень через систему воротной вены, что связано, во-первых, с проникновением двуустки через стенку желудка в сосуды и, во-вторых, с прохождением ее из капилляров воротной вены через паренхиму печени в ее желчные каналы (Ciurea).

Если паразит проделывает миграцию по путям кровообращения и тока лимфы, то в случае каких-либо нарушений обычного хода этого процесса паразит может осесть, сохраняя свою жизнеспособность, в совсем необычном для него месте. В таких случаях говорят о «заблудившихся» паразитах; например, молодую двуустку находили в хрусталике, аскариды локализовались под кожными покровами и т. п.

Прохождением всего миграционного пути не истощается способность паразита к миграции. Е. Павловскому и В. Гнездилову удавалось вызывать повторную миграцию плероцеркоидов лентеца шиоокого, извлеченных из мышц ерша и введенных искусственно в желудок щуке, откуда они снова проникали в мышцы.

Замечательны случаи, когда паразиты, передвигающиеся с током венозной крови по телу, оседают в венах определенных органов.

Различные части организма, понимая под таковыми его органы и ткани, представляют чрезвычайное разнообразие условий для существования в них паразитов.

Паразитарное население хозяина или, другими словами, его паразитофауна вариирует весьма разнообразно; установление характерной для данного вида хозяина паразитофауны может быть обеспечено применением метода полного учета паразитов (Е. Павловский, В. Догель) каждой особи хозяина. Однако этот метод применяется пока в ограниченных пределах и то чаще для мелких животных.

Хотя человек в отношении его паразитофауны изучен гораздо лучше животных (но не исчерпывающе!), все же из года в год происходят открытия новых паразитов. Если в 1911 г. сводка паразитофауны человека и домашних животных уложилась на 256 страницах крупного шрифта с рисунками (Cioedelst), то в 1925—1928 гг. определительные каталоги насекомых и паукообразных эпидемиологического и санитарного 'значения и паразитов человека вышли четырьмя книжками в 408 стр. мелкой печати (Stiles и Hassal).

Для изучения проблемы «организм как среда обитания» необходимо исходить от индивидуального материала, т. е. от каждой отдельной особи хозяина по возможности во всей полноте ее паразитологического населения.

Возьмем два-три конкретных примера. Urchs (1925) наблюдал 29-летнего пациента с прогрессивным истощением и анемией, лечившегося от туберкулеза. У него были найдены следующие паразиты: кри- воголовка (Necator), власоглав, кровяная двуустка (Schisthosoma

mansoni), микрофилярии нитчатки (Wuchereria bancrofti) в крови; яйца легочной двуустки (Paragonimus) и мигрирующие личинки, невидимому, аскариды в мокроте.

Такое сочетание паразитов в одном «пункте населения», т.

Весьма показательный пример разнообразия гельминтофауны у одной особи хозяина приводит К. Скрябин, обнаруживший у дикой утки в Новочеркасске 17 видов паразитических червей в следующей комбинации: в двенадцатиперстной кишке — 1 трематода Metorchis xantosomus; в тонких кишках — трематоды — 3 Echinostoma revolutum, 51 Strigea gracilis; ленточные черви — 56 Fimbriaria fasciolaris, 38 tfy- menolepis carenula, 24 H. compressa, 2 H. anatina и З H. collaris; в слепой кишке — 2 Hymenolepis compressa и 3 нематоды Capillaria anatis; в прямой кишке — трематоды — Schistogonimus varies и Prostogonimus зр. (по одной) и 4 скребня Polymorphus minutus; под кутикулой зоба — 32 нематоды Amidostomum anseris; в трахее — 2 трематоды Tracheo- philus sisowi; в опухоли зоба—16 нематод Amidostomum anseris и 7 Tetrameres fissipinus; в крови — 5 раздельнополых двуусток — Bilhar- ziella polonica — всего 251 глиста. На других паразитов (наружные паразиты, простейшие и др.) этот экземпляр утки обследован не был.

У двухлетней лошади Краузе нашел в Белграде 500 аскарид, 190 остриц, несколько миллионов стронгилид, 214 Sclerostomum, 69 Taenia perfoliata, 287 нитчаток и 6 цистицерков.

Практика паразитических вскрытий показала приуроченность нахождения паразитов к определенным частям органов хозяина.

Такая приуроченность зависит, очевидно, от своеобразия различных органов и тканей тела хозяина в отношении биофизических и биохимических особенностей их, к которым адаптируют те или другие паразиты. Несомненно, что условия обитания малярийного плазмодия и его- питания в эритроците иные, чем условия жизни лейшмании в белом, кровяном тельце или в клетке ретикуло-эндотелия. Другим же паразитам свойствен более широкий диапазон адаптаций; например, возбудитель болезни Чагаса (Бразилия) (Trypanosoma cruzi) у человека может поражать поперечнополосатые мышечные волокна, мышечные клетки сердца, корковые клетки надпочечника, клетки невроглии, яичника и других органов.

Приуроченность паразитов к обитанию в тканях может принимать крайне специальный характер, когда паразитами избирается в качестве места обитания лишь определенная часть клетки. Таковы прото- плазматические паразиты, каковыми являются лейшмании; бывают и ядерные паразиты, например Nucleophaga в амебе Endolimax williamsi. В тех случаях, когда паразит по ходу своего жизненного цикла попадает не в обычное для него место обитания, он погибает. Например,, типичным местом обитания наездника Ageniaspis fuscicollis является зародыш, развивающийся в яйце Яблоновой моли. Самка наездника, откладывая свои яйца в яйцо Яблоновой моли, может проникнуть яйцекладом в ткань развивающегося зародыша или в желток, оставшийся от яйца; соответственно этому развиваться будут лишь те яйца наезд* ника, которые попали в ткани зародыша Яблоновой моли; яйца же, отложенные в желток, дегенерируют и всасываются вместе с ним.

Трактуя организм, как среду обитания, необходимо четко обосновать понятие «внешняя среда» по отношению к эндопаразитам.

Внешней средой для эндопаразита является прежде всего то, чтонепосредственно его окружает. Так, для шизонта малярийного паразита средой является строма обитаемого им эритроцита, далее плазма крови, в которой плавает зараженный эритроцит, далее тот орган, в котором проходят кровеносные сосуды, и организм хозяина в целом, вне которого находится «официальная» внешняя среда в обычном понимании этого термина.

Место непосредственного обитания паразита в о р г а ни зме можно называть эндостацией; так, эндо- стацией трипанозомы сонной болезни является плазма крови; следующей категорией местообитания является «гостальный» биотоп (т. е. биотоп, как часть тела хозяина), в рассматриваемом примере—■ кровяное русло.

Эндостация и гостальные биотопы находятся в теснейшей зависимости друг от друга. Взятые в целом, они образуют высшее единство — организм хозяина, используемый для обитания рядом чуждых организмов в лице паразитов животной или растительной природы.

Перед нами налицо явление интусусцепции («вложения») одного организма (или множества организмов) в другой, что ведет к установлению тесных форм взаимодействия эндопаразитов и среды их обитания в лице организма хозяина.

Нигде резче мы не увидим примеров разнообразных изменений среды обитания под влиянием эндопаразитов, как результат их влияния на организм хозяина. Вся патология паразитозов развертывает ряд неоспоримых примеров; упомянем хотя бы интоксикацию организма при анкилостомидозе, инфантилизм при болезни Чагаса, злокачественное малокровие при паразитировании лентеца широкого и др.

Организм не является пассивным по отношению к его заселенцам. Реакция капсуляции эндопаразитов с последующим омелотворением капсулы ведет к гибели замурованных в них паразитов; выработка противотел приводит организм в состояние иммунитета по отношению к повторным инвазиям; фагоцитарные процессы могут губительно влиять на паразитов и т. д.

Понимая под внешней средой эндопаразитов организм заселенного ими хозяина, імы можем отнести к сфере экспериментальной экологии и все искусственные воздействия на эту внешнюю среду, которыми мы можем ее частично изменить и тем влиять на паразитов. Дачей сантонина внутрь изменяется среда организма, и живущие в кишечнике аскариды легче изгоняются вон. Такой же эффект можно получить и при впрыскивании сантонина под кожу. В последнем случае также происходит общее изменение среды организма, доходящее до кишечника и обитающих в нем аскарид.

Описанные процедуры суть не что иное, как терапевтическое вмешательство; в таких соотношениях прямая терапия паразитѣ, буду іи ультряспециальной дисциплиной, идеологически должна занять место среди отраслей прикладной экологии в ряду мероприятий по борьбе (химиотерапия, серотерапия и др.).

В новейшей паразитологии, особенно в США, все яснее и яснее проявляется тенденция рассматривать влияние паразита на хозяина и обратно — хозяина на паразита во взаимной связи; символом этого направления является и установившаяся терминология: host — parasite relations, что мы перевели бы, как соотношения «системы хозяин — паразит». Под таким заголовком выходят и отдельные книги, и ряд экспериментальных работ. Аналогичное направление определяется и в советской паразитологии.

Рассматривая паразитологические проблемы в таком новом свете, мы должны беречься от ската на метафизические позиции. Уже подчеркивалось выше, что надо исходить из сугубо конкретных отправных точек и памятовать, что помимо видовых и индивидуальных особенностей данного паразита и данного хозяина существенную роль в соотношениях «хозяин — паразит» играют и те состояния, в которых находятся оба партнера биологической системы х-паразит и у-хозяин.

В качестве примеров зависимости эндопаразитов от среды их обитания и взаимных влияний паразитов и их хозяев остановимся на некоторых экспериментальных работах над паразитическими червями.

Многие исследования произведены над собачьей анкилостомой (Ancylostoma сапіпит), которая весьма удобна для лабораторного экспериментирования как в отношении культивирования яиц, так и заражения подопытных животных.

Собачья анкилостома — паразит собаки — может жить и в кишечнике кошки. Один и тот же вид, следовательно, обитает в двух различных средах обитания, как собака и кошка, относящиеся к различным семействам хищных млекопитающих. Сказывается ли на паразитах и в какой мере пребывание этих глист в duodenum собаки или кошки? Me Соу изучал интенсивность продукции яиц Ancylostoma caninum, обитавших в кошке; самки этого «кошачьего штамма» давали в среднем 2350 яиц в сутки каждая, в то же время самки того же вида, жившие в собаке, откладывали в сутки по 16 тыс. яиц. Разница, как видим, весьма резкая. Если «собачьим штаммом» анкилостомы заразить кошку, то самки следующего поколения резко снижают половую продукцию, давая в сутки по 2340 яиц. Противоположная картина наблюдается при обратном эксперименте, когда «кошачьим штаммом» заражают собаку: половая продукция самок в таком случае поднимается до 11 160 яиц в сутки на одну глисту. Следовательно, степень плодовитости не является прирожденным расовым признаком изучаемого паразита, а зависит от общего нутритивного действия хозяина на паразита.

А. сапіпит встречается в различных местах, то в собаках, то в кошках, то и ©тех и в других хозяевах; если заражать котят штаммом, полученным от паразитов кошек, то половозрелости достигают 45'°/о личинок, а в щенках — менее одного процента личинок. При заражении щенят собачьим штаммом вызревает половина всех личинок, а в котятах— менее чем 5*Ѵо их. Морфологически оба штамма не отличимы1 друг от друга, но можно говорить о некоторых физиологических отличиях, связанных с адаптацией А. сапіпит к тому или к другому хозяину (А. Scott).

При экспериментах с заражением хозяина паразитами необходимо считаться с возможностью наличия приобретенного иммунитета, что может смазать все результаты опыта. Приведем пример.

Рис. 5 — Изменчивость размеров Trichomonas.

Л евая фигура Л — взятых из вагины обезьяі ы и В — из кыпечника того же самого животного. Правая фигура: изменчивость размеров Trichomonas hominis, взятых из фекальных свежих масс (Л) и из культуры на солевой сыво; оточной цитратной среде (В) после тринадцатидневного культивирования. Hegner — Ratcliff е.

Собака может один раз в своей жизни заразиться нематодой Stron- gyloides stercoralis человека. Если инвазия пройдет, то вторичное заражение такой собаки этим паразитом уже невозможно; невозможна также и суперинвазия введением новых паразитов (J. Sandground).

Прудовики Limnaeus stagnalis appressa и L. stagnalis perapla могут служить первым или вторым промежуточным хозяином для сосальщика Cotylunus flabelliformis утки. G. Winfield установил интересный факт, что прудовики, зараженные спороцистами С. flabelliformis, весьма стойки к проникновению в них (т. е. в моллюсков) церкарий этой же трематоды, которые в то же время заражают «чистых» моллюсков. Такой приобретенный иммунитет обеспечивает выживание зараженных спороцистами моллюсков.

Возвращаясь к основному материалу по влиянию хозяина на паразита, отметим ряд указаний авторов на вариации в размерах паразитов в связи с обитанием их в различных хозяевах. Такие данные имеются для Clonorchis sinensis, Schistosoma japonicum — из паразитических червей, для Trichomonas (рис. 5) из простейших и др.

Анкилостомы также изучались в указанном отношении. Собачьи анкилостомы вариируют по длине у разных хозяев. Изучение анкилостом «кошачьего» и «собачьего» штаммов выяснило, что способность к росту паразитов в общем у данных хозяев унаследуется паразитами, но норма роста и окончательная величина червей контролируются организмом хозяина, как средой обитания. Выдвинутый вопрос решается не гак просто, так как помимо взаимных влияний хозяина и паразита могут играть большую роль характер и степень заселения органа паразитами.

При скоплении множества трематод одного вида в узких желчных протоках печени размеры выросших паразитов бывают меньшими, чем при единичном паразитировании. Трематода Psilotrema spiculigerum достигает больших размеров в кишечнике утки, чему мыши (Mathias).

Яйца, личинки и взрослые Ancylostoma braziliense проявляют тенденцию к несколько большему росту в собаке, чем в кошке (М. Sarles).

Рис. 6 — Связь интенсивности размножения бразильской анкилостомы с возрастом обитаемого ею хозяина.

На оси абсцисс отмечены дни после заражения хозяина анкилост< мами, а на оси ордцнат — количество яиц, откладываемых паразиюм за сутки. Сплошная кривая касается анкилостом, паразитирующих в котятах, а прерывистая — в кошках.

Пока можно говорить лишь о накоплении частичных наблюдений и выводов, так как рост паразитов связан со всей жизнедеятельностью их в хозяине. Со стороны хозяина играют роль факторы видового, индивидуального порядка и, наконец, те состояния, в которых находится данная особь хозяина в то или другое время.

Одним из факторов влияния на паразита является возраст хозяина; чтобы обеспечить точность выводов из экспериментов, необходимо исключить влияние приобретенного иммунитета, о значении которого упоминалось выше. При таких условиях работы (М. Sarles) выяснено, что Апс. braziliense достигает половозрелости в кошках медленнее, чем в котятах; из личинок этой анкилостомы только 3,96+1 >92% вырастают во взрослых червей в кошках и 32,34 + 4,05% — в котятах.

Тот же паразит при обитании в котятах дает гораздо большую продукцию яиц, чем во время жизни в кошках (М. Sarles, рис. 6).

Вся длительность жизни бразильской анкилостомы при паразитировании во взрослых кошках менее 2 недель, тогда как в молодых кошках паразиты живут до 32 недель!

С другой стороны и возраст паразита отражается на его жизненных функциях. Выше мы привели пример зависимости интенсивности продукции яиц паразита от пребывания его в том или в другом хозяине. Однако такой вывод можно делать лишь с учетом возраста паразитов. Пример: средняя суточная продукция яиц самками бразильской анкилостомы, живущими в кошке, увеличивается с возрастом самок от 231 яйца на 21—22-й день жизни паразита до 2448 яиц к 43—45-му дню и 4244 яиц к 50—51-му дню. Приблизительно тот же прогресс продукции наблюдается и у А. braziliense, живущих в собаке.

Все эти вопросы весьма сложны, и при анализе причин к ним надо подходить с разных сторон. В частности, на половую продукцию паразита, кроме факторов вида и возраста хозяина и возраста самого червя, влияет момент перенаселения гостального биотопа паразитами того же •самого вида. Для собачьей анкилостомы показано, что половая продукция у этих паразитов уменьшается при большей интенсивности инвазии, чем при малом количестве паразитов в кишечнике — и обратно (М. Sarles).

При развитии нескольких особей паразита в хозяине для ряда видов отмечается явление конкуренции между паразитами одного и того же вида. Например, при развитии живших 240 дней в искусственно зараженной лягушке трех плероцеркоидов лентеца широкого, проглоченных в процессе самоэксперимента человеком (В. Гнездилов), из кишечника были изгнаны три ленточных червя б, 3 и 1,5 м длиной с соответственной разницей в размерах их проглоттид.

Говоря ,о «перенаселении», или конкуренции, мы имеем в виду лишь особей того же самого вида паразита. Вопрос усложняется еще более тогда, когда в хозяевах находим разнообразные по своим составляющим, паразитоассоциации. Таким образом выдвигается вопрос опара- зитоценозах в хозяевах, причем под такими «сообществами» понимается вся совокупность как животных, так и бактериальных организмов, обитающих в том или в другом гостальном биотопе или в хозяине в целом (Е. Н. Павловский).

Ряд наблюдений был произведен над влиянием кишечной протозой- ной фауны и бактериальной флоры друг на друга. Если содержать крыс на диэте, обеспечивающей развитие грам-отрицательных бактерий, то количество паразитирующих в кишечнике простейших — Endamoeba muris и Chilomastix bettencourti увеличивается. Диэта, благоприятствующая разрастанию протеолитических анаэробов с' уменьшением грам- положительных и грам-отрицательных бактерий, ведет к уменьшению количества паразитических простейших кишечника .(Н. Ratcliffe).

Теперь коснемся примеров влияния «состояния» организма хозяина на живущих в нем паразитов. Если собаке, зараженной активным штаммом Trypanosoma equiperdum, впрыскивать инсулин, то количество глюкозы в крови уменьшается и число трипанозом в крови падает (Savino). Инъекциями инсулина можно влиять и на ход малярийных приступов у птип (Mac jDougall). При частичном авитаминозе цыплят (диэта без витамина В) заражение их нематодой Ascaridia perspicillum идет успешнее, и глисты в таких цыплятах вырастают крупнее, чем в контрольных животных. Необходимо отметить, что A. perspicillum может оказывать весьма заметное действие на пораженных ею цыплят (рис. 7). Правда, такие «состояния» организма хозяина вызываются в условиях эксперимента, но несомненно наличие различных «состояний» организма и в естественной обстановке; нет ничего невероятного в том, что при сезонном изменении пищевого режима грызунов, преобладания по видовому составу и фармакологическим свойствам той или другой растительной пищи — фауна паразитов их кишечника подвергается соответственному воздействию.

Итак, валовое влияние хозяина на живущего в нем паразита слагается из множества тесно связанных друг с другом моментов, причем сам объект влияния — паразит, как член паразитоценоза данного биотопа, воздействует на среду своего обитания, т. е. на хозяина.

Очевидно, что для анализа этого сложного клубка взаимоотношений должны быть мобилизованы по принципу комплексирования іметоды сопредельных наук, имеющих ближайшее касательство к паразитоло-

Рис. 7 — Эффект влияния паразитирования нематод Ascaridia на рост цыплят.

Сверху —• зараженный паразитами цыпленок, снизу— контрольный (здоровый) такого же возраста. Ackert Herrick.

гии — экспериментальной зоологии, общей патологии, биохимии, физиологии, серологии, микробиологии и др.

В этой плоскости, паразитологические проблемы должны получить широкое общебиологическое и общепатологическое значение.