РОЛЬ КОЖИ И ЛЕГКИХ В АДАПТАЦИИ К ПУСТЫНЕ

Весьма важное место в ограничении потерь воды у пустынных организмов занимают адаптивные особен­ности отдачи воды кожей и легкими при дыхании. Эти потери составляют значительную часть так называемых незаметных потерь веса (perspiratio insensibilis), которые издавна являются одним из путей изучения общего обмена веществ.

Кожно-легочный механизм экономии воды у пустын­ных организмов был впервые обнаружен А. Й. Щегло­вой (1949). Кожно-легочные потери воды у большой песчанки значительно ограничены по сравнению с лабо­раторной белой крысой. Важно и то, что при повышении температуры среды у белой крысы кожно-легочные по­терн воды резко возрастают, а у пустынного вида — боль­шой песчанки это возрастание незначительно. В итоге при высоких температурах среды (30°С) кожно-легоч­ные потери воды у белой крысы почти в 2 раза превы­шают таковые у большой песчанки (рис. 70). Песчанка лишь в минимальных количествах расходует воду на тер­морегуляцию. А так как химическая терморегуляция у большой песчанки также выражена слабо, то, очевид­но, существование этого вида в пустыне обусловлено своеобразной формой поведения — роющей деятельно­стью, обеспечивающей в глубоких норах такой термиче­ский режим, который не нарушает постоянства темпера­туры тела (Щеглова, 1949).

Ограничение водного обмена было затем подтверж­дено на желтом суслике, тушканчике Северцева (Фила­това, 1944). У этих видов оказатся более низкий водный

Рис.

обмен и более низкие экстраренальные потери воды, нежели у гребенщиковой песчанки — обитателя орошае­мых земель и белой крысы. В дальнейшем установлено (Щеглова, 1949, 1952а, 19526, 1959), что ограничение водного обмена можно наблюдать у многих пустынных грызунов — тонкопало­го суслика, малоазиат­ской песчанки, малого суслика. При сравне­нии трех видов сус­ликов — тонкопалого, желтого и малого, са­мый низкий уровень водного обмена оказал­ся у тонкопалого сус­лика, несколько боль­ший у желтого и са­мый высокий — у мало­го (Щеглова, 19526). Различия могут быть объяснены не только особенностями рассе­ления этих видов, но и сроками залегания в спячку желтого и ма­лого сусликов. Первый залегает в спячку очень рано, когда содержание воды в растениях пустыни снижается. Малый суслик за­легает в спячку поздно и долго питается содержащей воду степной растительностью.

Подобные же отношения у пустынных видов грызу­нов Нового Света (Schmidt-Nielsen a. Schmidt-Nielsen, 1950, 1952). Потери воды кожей и легкими у пустынных видов составляют около 2/3 потерь воды у лабораторных животных. Обращают на себя внимание низкие величины потерь воды у диких видов грызунов, особенно домовой мыши, которая может находиться без воды неопределен­но долгое время (Bing a. Mendel, 1931). Этот факт ин­тересен как пример приспособления к недостатку воды в условиях, весьма далеких от пустынных.

Ограничение кожно-легочных (экстраренальных) по­терь воды у обитателей пустыни определяется особенно­стями кожного покрова и испарения воды легкими. Так как грызуны не обладают потовыми железами, то роль кожи в кожно-легочных потерях воды невелика. Выды­хаемый воздух у непустынных млекопитающих насыщен водяными парами практически на 100%- Небольшое недонасыщение может быть лишь при очень поверхност­ном дыхании.

Дефицит насыщения выдыхаемого воздуха был впер­вые обнаружен у верблюда в Южном Казахстане (Бах- тиозина, 1948), а затем тщательно изучен как в условиях нормального снабжения водой, так и при водном голо­дании (Бахтиозина, 1960а, 19606).

При редком водопое (1 раз в три дня) у каракуль­ских овец наблюдается снижение потерь воды легкими (Падучева, Ковальский и Шраер, 1957). По сравнению с ежедневным водопоем снижение потерь воды через лег­кие может достигать в апреле 1,4%, а в июле 23,2%. Авторы объясняют это уменьшением легочной вентиля­ции и падением окислительных процессов.

Было высказано предположение, что длинные носо­вые ходы некоторых пустынных животных, смачиваемые выделяемой слизистой жидкостью, могут благодаря ее испарению охлаждать область морды и таким образом конденсировать водяные пары. Однако это соображение лишено какой-либо энергетической основы, так как ко­личество испаренной с поверхности жидкости должно быть равно количеству удержанной, т. е. не вызывать

Таблица 28

Относительная влажность вдыхаемого и выдыхаемого верблюдом воздуха при водном голодании (Бахтиазина, 1960а)

какого-либо энергетического эффекта. Было высказано и предположение (Слоним, 1962), что здесь может иметь место активное удержание водяных паров слизью, скап­ливающейся по ходу верхних дыхательных путей.

Специальные исследования активности тканевой гиа- луронидазы в легочной ткани и ткани почек (Григорен­ко, 1967, 1968), показали, что у впадающего в зимнюю спячку краснощекого суслика (Citellus erythrogenys) и у большой песчанки наблюдается взаимно противопо­ложно направленная динамика активности этого фер­мента. У песчанки наибольшая активность в засушливый период года, у суслика — в период впадения в зимнюю спячку и сразу после пробуждения. В почках наблюда­ются те же взаимоотношения. Эти фактические данные позволяют думать, что проницаемость межклеточных об­разований для воды и состояние кислых мукополисаха- ридов могут играть существенную роль в динамике удержания воды в легких. Введение антидиуретического гормона вызывает однозначное изменение активности фермента в легких и почках.

С другой стороны, гистохимические, ультрамикроско- пические и гистологические методы исследования (Собо­лева, 1967, 1968) осветили и морфологическую картину в легких пустынных животных. Оказалось, что у верб­люда и большой песчанки строение легких отличается значительной длиной воздухоносных путей. Эпителий, выстилающий бронхиоли, цилиндрический, лишь в самых конечных отделах переходит в плоский — альвеолярный. Такое строение легочной ткани обеспечивает меньшие потери воды при поддержании высокого напряжения во­дяных паров в альвеолах.

Особенную роль приходится отвести большим клет­кам альвеолярного эпителия у всех млекопитающих, принимающим на себя функцию фагоцитов-макрофагов. Превращение этих клеток в макрофаги сопровождается изменениями, регистрируемыми гистохимически: исчеза­ет активность неспецифической эстеразы и проявляется накопление липазы.

Рис. 71. Микрофотография легкого большой песчанки после дегидратации.

1 — клетки на разных стадиях дедифферен- цировки. 2 — в просвете альвеолы пнно- цит (по Соболевой, 1964)

После содержания больших песчанок на безводной диете большие клетки альвеолярного эпителия берут на себя новую функцию — пнноцитов, т. е. клеток, задержи­вающих воду. При этом клетки оказываются бедными липидами, белком и мукополисахаридамн. Цитоплазма содержит большое количество неокрашивающихся ваку­олей. Клетки эти часто наблюдаются не только в стенке, но и в просвете альвеол. У белых крыс при содержании на безводной диете на 6—7-й день также наступают начальные стадии дедифференцировки альвеолярного эпителия, но до образования пиноцитов дело, по-видимо­му, не доходит (рис. 71). У верблюда после 20 дней лишения во­ды также появляются большие комплексы ли- пофагов, в которых можно предполагать начальные стадии раз­вития пиноцитов.

Кроме того, в этих же исследованиях бы­ли обнаружены значи­тельные изменения в жировой ткани, распо­ложенной подплевраль­но, заключающиеся в нарушении структуры жировой ткани и на­коплении кислых мукополисахаридов. При дальнейшем водном голодании жир почти исчезает и заменяется но­вой тканью, состоящей из неправильных многоугольных и округлых клеток с уплощенными ядрами, передвигаю­щимися к периферии. В цитоплазме этих клеток мало белка, нет липидов и мукополисахаридов и содержится большое количество вакуолей. Это позволяет думать о наличии системы пиноцитов, расположенных в подплев­ральной области и удерживающих воду.

Изложенные данные позволяют выявить пути удер­жания воды легкими при дыхании и понять интимные механизмы этого явления. Окончательное решение этих вопросов требует еще дальнейших исследований.