ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СУТОЧНЫХ (ЦИРКАДНЫХ) РИТМОВ

Исследованиями последних лет (обзоры: Бюннипг, 1961; Эмме, 1967) установлено, что суточный ритм физи­ологических процессов, в особенности двигательной ак­тивности, является одной из основных особенностей жизнедеятельности всех живых существ.

Если исключить летучих мышей, о которых подробно речь шла выше, то наиболее яркие и столь же хорошо выраженные сдвиги имеют место у обезьян, суточные колебания температуры тела которых составляют 4— 5° С. У человека суточные изменения температуры тела достигают 1°С.

В течение суток претерпевают закономерные колеба­ния также частота дыхания, состав альвеолярного возду­ха, состав крови, мочи, потоотделение, работа сердца (резко меняется характер .электрокардиограммы), мы­шечная и умственная работоспособность, отделение же­лудочного сока и т. д. Сейчас уже собрано большое ко­личество фактов, касающихся этой стороны динамики физиологических функций человека.

У ряда животных почти не удается наблюдать суточ­ные изменения физиологических функций (хищные, со­баки), у грызунов резко изменяется периодика двига­тельной активности, но это не сопровождается значи­тельными изменениями физиологических функций, как у обезьяны, человека и особенно у летучих мышей.

Каков механизм образования и поддержания суточ­ной периодики? Как формируются эти суточные циклы физиологического состояния, представляющие собой фон, на который воздействуют все раздражители и кото­рый определяет в значительной мере ответы организма на эти раздражители? Самые старые и достаточно науч­но аргументированные теории считали суточный ритм врожденной реакцией; суточную активность, изменения физиологических функций — отражением космического цикла на животный организм.

Между тем имеются уже довольно старые данные (Osborne, 1909) и более новые (Кандрор, 1954) о том, что при переезде в экваториальном направлении (из Лондона в Мельбурн и из Владивостока в Москву) суточный ритм человека постепенно перестраивается в соответствии с географической долготой места.

При изменении режима сна и бодрствования в усло­виях полярной ночи датский физиолог Линдхардт (Lind- hardt, 1907) наблюдал полное извращение суточной кри­вой температуры тела и ритма дыхания. Однако это про­исходит лишь при полном изменении всей окружающей человека обстановки.

Опыты с изоляцией человека от окружающей среды п изменением продолжительности суток путем изменения скорости движения стрелок часов были поставлены аме­риканским исследователем Клейтмаиом (Kleitman, 1939). Оказалось, что 21-часовые сутки для человека являются пределом укорочения естественных суток, создающих часть функций (температуры тела и др.). Предел удли­нения суток — 28-часовой ритм. У разных людей наблю­даются большие различия в пределах суточного ритма. Это выявилось в исследованиях Лоббана (Lobban, 1957), когда члены семьи, выехавшей в условия полярного дня в Гренландию, совершенно неодинаково реагировали на искусственно созданное извращение суточного режима сна и бодрствования.

Наиболее обстоятельные исследования суточного рит­ма и прежде всего поддерживающих его факторов были проведены в эксперименте на обезьянах (Simpson a. Galbraith, 1905а; 1905; Щербакова, 1949) и на птицах (Hilden a. Stenback, 1917). При этом выяснилось, что

Рис. 21. Влияние режима питания и освеще­ния на суточные кривые температуры тела у обезьян (по Щербаковой, 1938, 19496):

/ — нормальный режим питания и освещения.

2 — извращенный режим питания и освещения,

3 — двухфазовый суточный режим, 4 — режим освещения днем, питания — ночью. По оси ординат — температура тела; по оси абсцисс —

часы дня

извращение суточного режима питания и освещения приводит к полному изменению суточной кривой темпе­ратуры тела, дыхания, pH мочи, не говоря уже о дви­гательной активности животных. На рисунке 21 предста­влены примеры извращения суточного режима у низших обезьян — павианов-гамадриллов и макаков-резусов. Специальными опытами было выяснено, что ведущим рецептором, при раздражении которого происходит из­вращение суточного ритма, является зрительный, а веду­щим фактором — освещение. В тех же исследованиях О. П. Щербаковой (1949) удалось с применением двух­фазового суточного режима смены освещения и питания получить двухфазовую суточную кривую температуры тела. Удалось получить и измененные соответствующим образом кривые при 36-часовых «сутках» с периодами освещения и затемнення по 18 ч. Изменение только ре­жима питания (кормушки в этом случае подсвечивались, а помещения для обезьян затемнялись) не приводило к заметным изменениям суточной температурной кривой.

В то же время американские ученые Гриффин и Уэлш (Griffin a. Welsh, 1937) нашли возможность изменить суточную кривую активности у летучих мышей Myotis lacifugus при искусственном освещении и подкармлива­нии в неволе в дневные часы.

Для формирования суточного ритма имеют значение и некоторые специфические для данного вида животных раздражители. Так, например, у обезьян-гамадрилов су­точный ритм температуры тела можно изменить в зави­симости от распределения стадных звуков во время су­ток. Если обезьяну поместить в изолированном домике внутри большой вольеры, то можно получить изменение суточного ритма, не связанное с освещением в домике, а в зависимости от стадных звуков животных, находя­щихся в вольере. В этом случае суточный ритм поддер­живается, благодаря контакту между изолированным животным и стадом, раздражением слухового анализа­тора (Черкович, 1953а).

У большинства сельскохозяйственных животных (ко­ров, лошадей, овец, коз) суточный ритм обеспечивает периодическое изменение двигательной активности. Су­точные изменения температуры тела, дыхания, кровооб­ращения этих животных крайне невелики, хотя, как показывают специальные исследования, вполне достаточ­ны для того, чтобы оказать влияние на продуктивность животных, в частности на молочную продуктивность в связи с режимом содержания животных.

Следовательно, суточный ритм образуется у разных животных при раздражении различных анализаторов.

Как же формируется суточный ритм в онтогенезе? Об этом сравнительно мало данных. У детенышей обезь­ян двигательная активность приурочивается ко времени кормления. Врожденным признаком здесь является спо­собность к концентрации периода возбуждения и тормо­жения, характерная для обезьян. Молодая обезьянка после каждого кормления обязательно длительное время активна и длительное время остается в покое. В процес­се развития после рождения это проявляется в период, когда начинает формироваться нормальный суточный ритм. На определенном этапе онтогенеза способность к концентрации возбудительного и тормозного процесса во времени формируется как безусловная реакция, как врожденное свойство нервной системы, а факторы внеш­ней среды являются теми условиями, которые и опреде­ляют образование суточного ритма как условного реф­лекса на время.

Все факты, которыми в настоящее время мы распо­лагаем для доказательства того положения, что суточ­ный ритм есть очень сложный динамический стереотип, концентрируются вокруг вопроса о возможности измене­ния суточного ритма в зависимости от условий среды. Установлено, что у обезьян с сильным, уравновешенным типом нервной системы полное извращение суточного ритма в связи с изменением условий кормления и осве­щения происходит на 3—4-й день, т. е. чрезвычайно бы­стро. Для обезьян со слабым типом нервной системы, с большей инерцией нервных процессов характерно затяжное извращение суточного ритма. Встречаются обезьяны, у которых невозможно извратить суточный ритм даже после 25—30 дней. Типологические особенно­сти играют ведущую, очень важную роль при изменениях суточного ритма — суточного динамического стереотипа (Слоним и Черкович, 1959).

Можно образовать суточный ритм и при различных формах деятельности животного. Так, если обезьяну кор­мить в определенные часы три раза в день, то можно наблюдать повышение обмена веществ, приуроченное к этим часам кормления, даже при отсутствии каких-либо пищевых раздражителей (Черкович, 1958).

Между прочностью суточного (циркадного) ритма и расселением организмов можно наблюдать интересные взаимоотношения. Так, например, существуют виды крыс, населяющие определенные области (туркестанская кры­са, черная крыса)—они не способны так легко менять вновь образованный стереотип. По-видимому, в законах расселения организмов эта пластичность и подвижность нервной системы играют исключительную роль. Передел­ка суточного стереотипа практически не удается ни у туркестанских, ни у черных крыс (видов с ограниченным распространением); у серых крыс она происходит легко. Здесь четко выступают глубоко закрепленные видовые особенности нервной системы. Они определяли и опре­деляют законы расселения, ареал этих видов, с ними связан и целый ряд других физиологических особенно­стей каждого вида.

Знания об особенностях происхождения и влияния на организм суточного ритма получили довольно широ­кое практическое применение в зоотехнии, прикладной физиологии и в клинике.

Аіногос объясняет ритм и при изучении режима ра­бочего дня человека, при изучении явления утомления. Оказывается, что режим труда, в частности режим тру­да студентов с огромной перегрузкой во время экзаме­нов, сопровождается значительным нарушением суточ­ного ритма. В поздние ночные часы, когда должно было наступить разлитое сонное торможение, сопровождающе­еся снижением температуры тела, температура держится еще на очень высоком уровне (до 12—1 ч ночи), т. е. имеется длительный застойный процесс возбуждения, не сменяющийся постепенно тормозным процессом, как это имеет место в норме. Соответствующий отдых и отчасти медикаментозная терапия позволяют устранить эти на­рушения суточного ритма и вернуть его к норме.

Это доказано и для процесса сна. Между сном и су­точным ритмом существуют известные соотношения. Сон наступает в определенные фазы суточного ритма при известной сниженной возбудимости центральной нервной системы. По этому поводу можно привести некоторые любопытные факты. Для людей, работающих с постоян­ным многофазным рабочим днем, например на железно­дорожном транспорте, где работа протекает в любые часы дня и ночи, где отсутствует нормальный суточный режим, характерен нормальный физиологический ритм (кривая температуры тела, частота пульса, дыхания и т. д.), но в то же время образуется удивительная спо­собность засыпать в любое время суток. Такой рабочий, приходя на работу из дома, где он провел перед этим 36 ч, получает наряд вести паровоз точно через 3 ч. У него образован условный рефлекс засыпать в любое время, как только он ляжет в постель. Рабочий ложится спать в специальной комнате отдыха, через 3 ч подни­мается, едет, йотом опять идет в комнату отдыха и опять засыпает до следующей поездки. Физиологические иссле­дования показывают, что такой сон не сопровождается значительным понижением физиологических функций; это не тот сон, который имеет место ночью, однако он наступает в любое время. Сопоставляя сои и явления суточного ритма, можно отметить, что сон представляет торможение в первую очередь всей двигательной актив­ности, тогда как суточный ритм охватывает все без ис­ключения физиологические функции: изменение дыхания, температуры тела, кровяного давления и т. д.