ОТСЧЕТ ВРЕМЕНИ В ОРГАНИЗМЕ (ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧАСЫ)

Одним из самых существенных факторов, оказываю­щих влияние на организм, является время; физиологи­ческий механизм отсчета времени чрезвычайно сложен. Этот отсчет осуществляется деятельностью каждого от­дельного органа, его обменом веществ, элементами дви­жения, секреторными циклами и т.

Однако при изучении жизни целого ряда животных исследователь встречается с отсчетом времени целым организмом, причем этот отсчет может регистрировать микро- и макроинтервалы. Можно различать отсчеты времени в организме длительные, протяженные и корот­кие, в течение которых часто периоды покоя и деятель­ности чередуются.

Отсчет длительных периодов времени связан прежде всего с суточными и сезонными циклами, которые на­кладываются на явления индивидуального развития животных, протекающие, как было показано выше, по собственным закономерностям, также связанным подчас с еще более значительными периодами времени. Слож­ные или более простые комбинации этих факторов, их сочетание и определяют протекание повторяющихся фи­зиологических реакций животных во времени и ритмику физиологического состояния организма — физиологиче­ские «часы».

Постоянно повторяющиеся физиологические измене­ния, протекающие во времени, можно наблюдать иа лю­бых отрезках его, начиная от мнкроинтервалов, связан- пых с элементарными процессами возбуждения живых клеток и тканей, и кончая такими большими интервала­ми, как суточная и сезонная периодика. Для физиологии целого организма в экологическом аспекте наибольшее значение имеют макроинтервалы времени. Хорошо изве­стно, что многие физиологические функции и поведение организма претерпевают строго циклические изменения, приуроченные к таким же циклическим изменениям во внешней среде.

Отсчет времени представляет собой широко распро­страненное общее физиологическое явление. У млекопи­тающих и птиц оно получает яркое выражение не только в двигательном поведении, но и в глубоких изменениях физиологических функций, в частичных изменениях го­меостазиса. Так, у дневных птиц в течение суток можно наблюдать характерные фазы перехода от покоя к дея­тельности на рассвете и от деятельности к покою с на­ступлением сумерек (большая синица). Одновременно резко изменяются температура тела (на 4-3—4°С), ды­хание, частота сердечных сокращений. Изменения веге­тативных функций наблюдаются даже тогда, когда жи­вотное остается в полное покое. Эти факты представляют наибольший интерес для исследования, так как позволя­ют выявить циклические и закономерные изменения цент­ральной регуляции физиологических функций животных в состоянии покоя.

Суточные циклы у млекопитающих протекают очень различно и в значительной мере соответствуют поведе­нию животных, образу их жизни (дневные, ночные, сумеречные животные). Однако соотношение между дви- гательиой активностью — поведением и циклическими изменениями физиологических функций у разных видов резко отличается (рис. 18).

Наиболее ярко выражена зависимость между двига­тельной активностью и состоянием вегетативных функ­ций у представителей отряда летучих мышей (Chirop- tera).

Очень глубокие различия в физиологическом состоя­нии наблюдаются и в разные часы суток; у летучих мы­шей они связаны с периодом их суточной активности. Многие виды летучих мышей летают только в течение нескольких вечерних или ночных часов, когда вертикаль­ные токи воздуха поднимают с земли огромное количе­ство насекомых, которыми эти животные питаются.

Для летучих мышей, обитающих в наших широтах, характерна вечерняя и ночная гомойотермия и утренняя и дневная пойкилотермия. В основе этих изменений фи­зиологического состояния лежит так называемый цир­кадный ритм, т. е. врожденные периодические колебания центральных и периферических аппаратов, обеспечиваю­щих гомеостазис.

Циркадные ритмы могут возникать и поддерживаться непосредственно без периодического влияния на орга­низм факторов внешней среды. Это можно показать на следующем примере. Так, если отделить летучую мышь от стада и поместить в изолированную камеру, то в часы активности всего стада в пещере у нее можно наблюдать описанные выше явления разогревания — калорифика- ции. Последние наблюдаются даже во время зимней

Рис.

/ — Gicvsophaga, 2 — Sturnira, 3 — Artibeus, 4 — Phyllostomus

Часы суток

Рис. 18. Суточные кривые температуры тела у различных млекопитающих (по Щербаковой, 1949а):

I — макак-лаиундер, 2 — макак-резус, 3 — у гамадрилов, 4-у чело­века, 5-у собак, 5-у шакалов, 7-у кошек, 8 — у кроликов. По оси ординат — температура тела; по осп абсцисс — часы суток

спячки, и хотя колебания температуры и обмена веществ при этом очень невелики, они все же отмечают периоды ночной активности и дневного покоя, имевшие место в летний период. Эти явления продолжаются месяцами во время всей зимней спячки (см. стр. 153) и свидетельст­вуют об отсчете времени организмом, его центральной нервной системой.

Физиологические сдвиги в организме летучих мы­шей—это наиболее яркий пример суточных изменений у высших организмов.

Рис. 20. Суточная периодика изменений уровня сахара крови и температуры тела у летучих мышей

Циркадные ритмы представляют огромную область явлений в живой природе. Они охватывают как расти­тельный, так и животный мир, но физиологические изме­нения, наблюдающиеся при этом, различны у животных различных систематических групп. Если у растительных организмов циркадные ритмы охватывают главным обра­зом процессы фотосинтеза (фотопериодизм), то у жи­вотных они включают изменение обмена веществ и дви­гательной активности. Особенно большое значение имеет исследование зависимости между природными суточными циклами (освещения, температуры среды, условий пита­ния и т. д.) и суточными циклическими изменениями физиологических процессов в организме.

Механизмы физиологических часов можно наблюдать на всех уровнях физиологической интеграции — клеточ­ном; органном, уровне целого организма. Как общее правило, клеточные ритмы в значительной мере нахо­дятся в большей зависимости от циклических факторов внешней среды, чем ритмы целого организма, особенно высшего.

Клеточные процессы во многом протекают ритмично. Такие явления, как синтез нуклеиновых кислот, объеди­нение молекул РНК и белка в рибосомы, синтез белка на рибосомах повторяются в клетках ритмически. Суще­ствует и циркадный суточный ритм в образовании нукле­иновых кислот в печени мышей (Halberg, Halberg, Bar­num, Bittner, 1959). Имеются данные о суточном ритме синтеза некоторых ферментов в крови. Можно предпола­гать, что регулирование во времени происходит с участи­ем обратной связи. Накопление продуктов обмена ведет к торможению процесса. Время от начала до конца цикла является своеобразным маятником, регулирующим весь ход процесса. Наконец, хорошо выражен суточный ритм митотической активности клеток.

Большое значение в формировании физиологических часов имеют гормоны. У насекомых здесь большую роль играет нейросекреторная система, в частности подгло­точного ганглия. Инерция суточного ритма черного тара­кана связана с инерцией выделения нейросекрета (Har­ker, 1960). Здесь выделение гормона под влиянием тем­ноты поддерживает ночную активность и связано с активностью многих внутрисекреторных образований (прилежащих тел, околосердечной железы).

У высших животных и у человека механизм отсчета времени связывается с гипоталамусом. Это влияние ги­поталамуса гуморально распространяется на кору над­почечников, что приводит к суточному циклу образования кортикостероидов. Значительную роль в суточном цикле играет кора головного мозга, или высшие отделы цент­ральной нервной системы, связанные с образованием ус­ловных рефлексов на время. Последние могут быть образованы на разные интервалы времени у всех выс­ших организмов, но только у обезьян и человека (кроме летучих мышей, о которых речь была выше) включают кроме элементов двигательной активности сосудистых реакций и значительные сдвиги температуры тела, об­мена веществ и т. д. Однако эти изменения сложнореф­лекторные, т. е. они включают как условные рефлексы

иа время, так и непосредственное влияние режима осве щения на возбудимость гипоталамической области.