Схема импорта белков в ядро,

регулируемая белками Ran пред­ставлена на рисунке 80. Белок-транспортёр распознает и присоединяет к себе нацеливающую последовательность (ядерную импортную последо­вательность) белка-груза.

Такой комплекс двух белков диффундирует через ядерную пору в нуклеоплазму, где много активных ГТФаз Ran. Активная ГТФаза замещает белок-груз, и сама связывается с белком-транспортёром. Груз оказывается в ядре.

Комплекс белка-транспортёра с активной ГТФазой диффундирует через ядерную пору наружу в цитоплазму, где находятся белки Ran-GAP. Белок Ran-GAP "выключает" ГТФазу, и она отсоединяется от транспорт­ного белка, который теперь готов снова "загружаться" и транспортировать белки в ядро.

Неактивная ГТФаза диффундирует в ядро, где её активизирует (заменяет ГДФ на ГТФ) белок Ran-GEF.

Рисунок 80 - Импорт белков в ядро

Аналогично проходит процесс экспорта белков (рисунок 81), с тем только отличием, что белок-транспортёр сможет распознать нацеливаю­щую последовательность в белке-грузе только, если сам белок-транспор­тёр предварительно образует двойной комплекс с ГТФазой. Через пору наружу может выйти только тройной комплекс (ГТФаза:Транспор- тёр:Груз). В цитозоле вспомогательный белок Ran-GAP стимулирует гидролиз ГТФ, ГТФаза "выключается", тройной комплекс распадается, и белок-груз оказывается в цитозоле.

Затем белок-транспортёр и неактивный белок Ran диффундируют в нуклеоплазму, белок Ran-GEF активизирует ГТФазу, и процесс может начаться снова.

Хотя белок Ran управляет как импортом, так и экспортом белков в ядро, в каждом случае только активная форма (Еап:ГТФ) связывается с транспортёром. Форма (Еап:ГДФ) является неактивной и не может связаться с белком-транспортёром.

Некоторые белки могут перемещаться между цитозолем и нуклео- плазмой, экспонируя и маскируя свою нацеливающую последова­тельность.

Рисунок 81 - Экспорт белков из ядра

8.3.