Основные компоненты архитектуры клетки

Прокариоты, строение клеток которых является наиболее простым, окружены единственной плазматической мембраной и не имеют в своём составе других компартментов. Хотя ДНК и сосредоточено в центральной области этих одноклеточных организмов (нуклеоид), большинство ферментов и метаболитов свободно диффундирует внутри единого внутреннего водного компартмента, где и происходят определённые метаболические реакции, например, синтез белков и анаэробный гликолиз.

Эукариоты, размер клеток которых намного больше, преодолевают диффузионные ограничения скоростей биохимических реакций, разбивая внутреннее пространство клетки на компартменты-о^ганеллы.

Каждая органелла окружена одной или несколькими биомембра­нами, и каждый тип органелл содержит уникальный набор белков, как встроенных в эти мембраны, так и функционирующих во внутреннем водном пространстве органеллы, которое называется люмен.

Уникальный белковый состав органеллы определяет специфичность протекающих в ней реакций, а значит и функциональную специфичность органеллы в клетке.

Цитоплазмой называется всё содержимое клетки между внешней мембраной ядра клетки и наружной плазматической мембраной клетки.

Цитозолем называется водный раствор цитоплазмы между органеллами.

Все биомембраны образуют замкнутые поверхности, отделяющие люмен данной органеллы от цитозоля, и имеющие схожую бислойную структуру.

Биомембраны контролируют процессы перемещения молекул как внутрь клетки и наружу из клетки, так и внутрь люмена данной органеллы и наружу из люмена в цитозоль эукариотической клетки.

Суммарная площадь внутренних мембран эукариот вдесятеро превышает площадь плазматической мембраны (рисунок 1).

Рисунок 1 - Схема основных компонентов клеточной архитектуры

Хотя основными элементами архитектуры эукариотических клеток являются мембраны, органеллы и цитозоль, каждый тип клеток имеет специфическую форму, определяющуюся внутриклеточным расположе­нием органелл.

Структурной основой такого специфического дизайна клеток каждого типа является цитоскелет - прочный каркас из трёх типов белковых филаментов, расположенный в цитозоле и механически поддерживающий клеточные мембраны.

Белки цитоскелета являются одними из самых мультикопийных и поверхность цитоскелета, площадь которого в десять раз больше площади всех мембран органелл (рисунок 1), служит местом крепления определён­

ных белков, протекания множества клеточных процессов и "заякорева- ния" мембран клетки.

Липиды, из которых собраны биомембраны, не только определяют форму и физико-химические свойства биомембран, но они также участвуют в процессах присоединения белков к мембранам, управления активностью мембранных белков и передачи сигналов через мембрану.

Мембраны участвуют во взаимодействиях между компартментами, которые они разделяют, двумя способами

1) посредством физического переноса ионов или молекул через мембрану (внутрь компартмента или из него)

2) в форме передачи информации при помощи конформационных изменений, индуцируемых в мембранных компонентах.

Кроме того, с мембранами связаны многие клеточные ферменты.

Некоторые из них катализируют трансмембранные реакции, когда реагенты находятся по разные стороны мембраны, или когда катали­тический акт сопровождается транспортом молекул.

Имеются ферменты, которые, действуя на мембраносвязанные субстраты, участвуют тем самым в биосинтезе мембран.

С участием мембран в той или иной степени осуществляется боль­шинство жизненно важных клеточных функций, например, протекают такие разные процессы, как репликация прокариотической ДНК, биосинтез белков и их секреция, биоэнергетические процессы и функционирование систем гормонального ответа.

Можно условно выделить следующие шесть основных групп функций, связанных с биомембранами (рисунок 2).

1. Ограничение и обособление клеток и органелл. Обособление клеток от межклеточной среды обеспечивается плазматической мем­браной, защищающей клетки от механического и химического воз­действий.

Рисунок 2 - Основные функции биомембран

2. Контролируемый транспорт метаболитов и ионов. Эта функция обеспечивает поддержание необходимого состава внутрикле­точной среды, что существенно для гомеостаза, то есть поддержания постоянной концентрации метаболитов и неорганических ионов и других физиологических параметров. Регулируемый и избирательный транспорт метаболитов и неорганических ионов через поры и посредством переносчиков становится возможным благодаря обособ­лению клеток и органелл с помощью мембранных систем.

3. Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки, а также инициация сигналов.

4. Ферментативный катализ. В мембранах на границе между липидной и водной фазами локализованы ферменты. Именно здесь происходят реакции с неполярными субстратами. Примерами служат биосинтез липидов и метаболизм неполярных ксенобиотиков. В мем­бранах локализованы наиболее важные реакции энергетического обме­на, такие, как окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь) и фотосинтез.

5. Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и взаимодействие с другими клетками при слиянии клеток и образо­вании тканей.

6. Заякориеание цитоскелета, обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности.

1.2.