Типичными представителями лимнических сообществ являются

(рис. 508) следующие группы:

1) Элодеиды — донные растения с крупными или мелкими погруженными листьями и длинными стеблями, достигающими поверхности воды (рдест Potamogeton pectinatus, роголистник Ceratophyllum demer- sum, водяной лютик Ranunuculus circinnatus и др.); узколистные элодеиды (а) характеризуют более благоприятную среду обитания, чем элодеиды с менее рассеченными листьями; в поймах Урала элодеиды преобладают в разгар лета, осенью же большинство их отмирает; к этому времени густота личиночного населения передвигается в другие водоемы и в другие растительные сообщества.

2) Планктические лемниды — не прикрепленные к какому- либо субстрату растения, но плавающие свободно в толще воды; листья мелко рассеченные; примером могут служить пузырчатка (Utricularia), плавающие нитчатки (Oedogonium), ряска трехдольчатая (Lemna trisulca) и др; касаясь поверхности воды своими листьями, они создают отличные биотопы для личинок анофелес; вместе с элодеидами планктические лем- ниды играют важную роль в анофелогенной продукции водоемов.

3) Нейстические лемниды — свободно плавающие растения с лежащими на поверхности воды листьями: лягушатник (Hydrochares morsus гапае), обыкновенная ряска (Lemna minor).

Рис. 508. — Схемы типичных представителей важнейших физиономических групп водной растительности. (По Беклемишеву).

а— планктические лемниды (Lemna trisulcata); б — нейстические лемниды (Lemna minor); в— изоэтиды (Isoetes); г— элодеиды (Elodea canadensis); а— нимфеиды (Nymphaea); е — линеиды (Phragmites communis); ж— земноводные (Sagittaria sagittifolia); з— фолииды (Menianthes trifoliata).

4) Нимфеиды — листья на поверхности воды, самые же растения, в противоположность нейстическим лемнидам, укореняются на дне: крупнолистные нимфеиды (кувшинки — Nymphaea, Nuphar), мелколистные нимфеиды — рдест плавающий (Potamogeton natans).

5) Линеиды — укореняющиеся растения с торчащими над водой стеблем и узкими длинными листьями; злаки и осоки, тростник и рогозы, поднимающиеся более чем на 1 м над водой и образующие густые затеняющие заросли, создают обстановку, неблагоприятную для жизни личинок анофелес (е).

6) Земноводные (Amphibiotica) — пестрая группа полиморфных растений (ж), видоизменяющихся в зависимости от степени затопления места их произрастания; в связи с этим значение их как факторов, благоприятствующих жизни личинок анофелес, далеко неодинаково (стрелолист, ежеголовка и др.).

Нейстические и планктические лемниды при чрезмерном разрастании делают соответствующие места вредными для обитания личинок анофелес.

В водоемах за весь активный сезон происходит смена растительных сообществ, с чем связывается перемещение центра обилия личинок из сообщества одного типа в сообщество другого типа.

Следовательно, необходимы повторные обследования водоемов в течение всего активного сезона для направления необходимых оперативных мероприятий по борьбе с водными фазами метаморфоза комаров.

Важным условием для жизни личинок анофелес является доступность поверхности водоема освещению прямыми солнечными лучами, при наличии которых фотосинтез протекает наиболее энергично. Поэтому личинки не живут в сильно затененных лесных водоемах. Обсаживание водоемов деревьями (т. е. затенение водоема) также может сыграть роль полезной меры в борьбе с комарами; но при наличии достаточного количества кислорода в воде и при ее щелочной реакции, можно найти личинок в водоемах без зеленых растений и не подверженных действию прямых солнечных лучей: напр. вода в подвалах с рассеянным светом (Беклемишев).

Кроме того, прямое освещение водоема ведет к прогреванию его; мэлкие остаточные водоемы при спаде рек могут благодаря комбинации факторов быть обильными поставщиками комаров (напр.

Они делаются добычей гидр, некоторых турбеллярий, улиток, бокоплавов, вероятно водяного паука, личинок стрекоз, водяных клопов (гладыша, водомерки, плавта, водяного скорпиона), многих личинок хищных водяных жуков, личинок некоторых ручейников, хищных личинок некоторых видов комаров, различных рыб, тритонов, личинок саламандр, уток и других водяных птиц. Эффект действия врагов личинок анофелес зависит от конкретных условий места и времени; в одних случаях и личинки анофелес и их враги существуют вместе, в других личинкоядные животные могут почти начисто уничтожить в водоеме личинок анофелес.

Изучение животных сообществ водоемов может способствовать определению годности или негодности последних для жизни личинок. Таковую роль играют так называемые показательные организмы, коими пользуются при биологическом анализе воды, предложенном Кольквицем и Марсоном. По отечественным данным Бачинского, Беклемишева и Никитинского, личинки анофелес живут исключительно в олиго- или в мезо- сапробных водах, т. е. в чистых или почти чистых водах (Васильев).

Среди обитателей данного водоема могут быть и личинкоядные животные, что, в свою очередь, небезразлично для личинок анофелес.

Отметим, наконец, последние черты, более или менее типичные для водоемов с анофелес: это наличие в них стоячей или слабо текучей воды и мелководье (табл. XVII и XVIII).

По Селла, в умеренно заросших осушительных каналах личинки анофелес смывались лишь при скорости течения в 0,4 м/сек. (см. ниже, стр. 779). Большую роль играют паводки рек, особенно в горных районах. Увеличение скорости течения ставшей полноводной реки гибельно действует на личинок анофелес.

Таблица XVII

Типы анофелогенных водоемов. (Фото П.

А — пруд на Северном Кавказе — место вьшлода An. maculipennis (фото А. Месс); В — озеро Колчысты, Туркмения — место выплода An. hyrcanus и An. pvlcherrimus.

в

Таблица XVIII

А — заболоченность от просачивания борта оросптельного канала;

В — сброс оросительной воды. Средняя Азия. (Фото малярийной станции)

Таблица ХЇХ

А— остаточные лушп — место вышіода An. bifurcates. Подкумок (фото А. Месс);. В —дупло ясеня — место выплода An. plumbeus, Машук (фото Е. Павловского).Все, о чем шла речь, касалось личинок А. maculipennis. Экология других видов малярийных комаров носит своеобразные черты .Так, личинки A. bifurcatus живут в мелких лесных канавках со стоячей водой (табл. XIX, Л), мелких заливчиках рек, в соседстве ключей и источников с более низкой температурой, в водоемах в пазухах зонтичных растений, в Палестине же —в колодцах и в цистернах.

Интересные указания на нахождение в Таджикистане личинок A. bifurcatus среди густых зарослей зонтичных в сероводородной зоне притока р. Дюшамбинки, * берущего начало в сернистом источнике (Попова, Федоров). То же отмечается и для южной Туркмении (Петрищева). В Ленкорани личинки этого вида живут в гипотермических термоэвстатических, сильно затененных, лишенных растительности водоемах, с низким процентом насыщения кислородом и очень низкой окис- ляемостью (Иванова и Половодова). В северо-западном Иране этот вид встречен в воде ручейка, выходящего из сильно минерализованного родника нарзанного типа (Беклемишев и Гонтаева). Личинки А. bifurcatus весьма чувствительны к условиям зимней аэрации водоемов и к их промерзанию (район Куйбышева, — Кадлец и Кузьмина).

По наблюдениям в окрестностях Сталинабада, С. Лепнева приходит к заключению, что оптимальными биотопами А. superpictus являются мелкие микроводоемы с плотным грунтом, с открытой, хорошо освещаемой солнцем поверхностью, с прозрачной, сильно прогреваемой стоячей или медленно текущей водой средней минерализации, с жесткостью 5,1— 18,1°, с зарослями щргчаток, хар, элодеид, мелких линеид, заселенных лимнофильной или слабо реофильной фауной.

A. plumbeus кладет яйца в водоемы в дуплах орешника, ясеня, яблони и других деревьев.

В Кахетии личинки A. plumbeus встречаются в дуплах дуба, ореха, клена, липы в сообществе с личинками A. geniculatus или А. pulchri- tarsis (Кривенко) (табл. XIX, В).

A. pulcherrimus в Туркестане плодится в мелких озерах, тугаях, лужах, питаемых подпочвенной водой или водой арыков, богатых растительностью (Васильев), в открытых зонах больших болот и др. Личинки A. superpictus живут там же, повидимому по большим рекам, крупным каналам (Ходукин), в клетках рисовых полей и в других водоемах, питаемых родниковой водой, а также в,остаточных водоемах после спада вод в речках между камнями (Туркмения), в родниках и др. (табл. XX, XXI, XXII), в то же время даже лежащие рядом вместилища, но питаемые снеговой водой, могут содержать, по наблюдениям Латышева, только личинок A. hyrcanus.

По наблюдениям Е. Глаголевой (1944 г.), личинки A. superpictus не проявляют строгой приуроченности к определенному составу минеральных солей обитаемых ими водоемов; если личинки этого вида, проявляя резко выраженную эвригаллинность, стойки к различным качественным и количественным соотношениям солей в воде, то они требуют в то же время определенного сочетания благоприятных факторов физико-химического характера, а именно: отсутствия в воде продуктов разложения органических веществ (малая, окисляемость воды), полной прозрачности и хорошей прогреваемости воды.

A. hyrcanus выплаживаются в больших болотах в зонах надводных зарослей, арыках, а также в больших замкнутых водоемах плавней берегов рек, густо заросших тростником.

Таблица XX

А — заводи на Пяндже (Иолотань), Туркмения — место выплода An. pulcherrimus (фото Е.

ложе — место выплода An. superpictus (фото И. Петрищевой).

Таблица XXI

А — родниковая заболоченность р. Сурхоб — место выплода An. bifurcatus, Калайлаби-об, Таджикистан (фото В. Волкова); В — пойма р. Пянджа (южный Таджикистан) во время сброса паводковых вод — место выплода An. pulcherrimus (фото П. Петрищевой).

в

Таблица XXII

А — Бѵютоп личинок An. superpictus между камнями берега р. Кафирниран, Таджикистан (фото Б. Павловского); В — рисовые поля у Комсомолабада (бывш. Помбачи, Таджикистан) — место выалода An. supvrpictus (фото А. Иванова).Отмечается нахождение личинок А. hyrcanus в дуплах дуба (Восточная Грузия, — Л. Каландадзе и А. Таирова) и в углублениях пней (Поти).

Обнаруженный А. Лисовой под Ташкентом А. algeriensis откладывает яйца в озера и в соленые арыки; личинки его держатся около берегов, где течение замедленное. Отмечается постоянное нахождение водяной сосенки в местах обитания личинок этого комара. Все такие водоемы питаются подпочвенной водой, затенены и имеют низкую температуру воды.

В Дагестане (Махач-калинский район) личинки А. algeriensis живут в болотах — в глубоких водоемах, густо покрытых камышами, слабо освещаемых солнцем, с кристально чистой водой. Температура воды летом в этих болотах держалась в пределах 9—10° (ключевая вода). Личинки А. algeriensis, как и A. bifurcatus, стойки к низкой температуре (Енико- лопов).

В Таджикистане личинки A. algeriensis приурочены к родниковосбросовым заболоченностям с жесткой, щелочной водой (Глаголева). Личинки A. lindesayi и А. marteri в Таджикистане встречаются «в холодных, бурных потоках, текущих с крутых склонов горных хребтов», со скоростью течения 2—8 м/сек.; каменистое русло потоков лишено растительности. Температура воды в самое жаркое время не выше 11—15°. Такие биотопы характеризуются как «горные ручьи и реки с мягкой, слабо минерализованной, карбонатного характера водой,поверхностного, снегового происхождения» (Глаголева).

A. plumbeus может выплаживаться и в биотопах искусственного характера. В Сухуми Н. Рухадзе находил его личинок в мутной, пахнущей сероводородом воде резервуара канализационной системы, в заброшенном колодце (вместе сАё. argenteus), в водомере, глиняном кувшине, глиняной вазе для цветов; вода везде была мутная с гниющими листьями и органическими отбросами.

В заключение, необходимо отметить, что экологический характер одного и того же водоема может меняться не только в разные годы, но и в разные месяцы данного времени года. Напр., водоемы с значительной концентрацией соли, однако терпимой личинками, под влиянием летней жары (Туркестан) усыхают, что сопровождается резким повышением концентрации солей, губительно отражающимся на обитателях данного водоема и на личинках анофелес в том числе. Конечным следствием этого процесса может быть полное самоочищение водоема от личинок комаров (Исаев).

Эти обстоятельства диктуют необходимость систематического обследования водоемов в течение ряда лет, ибо только при таком условии можно накопить сведения, иллюстрирующие распространение анофелес как в пространстве, так и во времени, и выяснить причины, регулирующие особенности такового его распространения.