ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК ANOPHELES1

В практическом отношении весьма важно выяснить, какие водоемы, какими видами Anopheles избираются для кладки яиц и, следовательно, для жизни в них личинок. Попытки точно определить круг водоемов, непригодных для выплода Anopheles, давали обыкновенно отрицательные результаты, так как очень часто при обследованиях приходится сталкиваться с исключениями из установленных правил.

Обычно личинки A.

Вместе с тем, бывают случаи, когда в близко расположенных водоемах, казалось бы пригодных для Anopheles, в одном есть личинки, в другом же их нет.

Неблагоприятным фактором для жизни личинок в водоемах является движение воды в форме ряби.

Как правило, личинки анофелес обитают в водоемах со стоячей или слабо проточной водой. Средняя скорость течения, превышающая 0,9м/сек., неблагоприятна для жизни личинок анофелес (D. Manson).

В зависимости от колебаний водного режима одна.и та же речка может иметь различное анофелогенное значение. При спаде воды и усыхании 1 [15] создается много остаточных водоемов с ускоренным выплодом анофелес (прогревание воды); после сильных дождей (в Средней Азии — сили) и паводков (таяние снега в горах) ставшая полноводной река смывает личинок, которые не могут сопротивляться течению, благодаря чему деградирует анофелогенная продукция реки. Эти явления положены в основу принципа искусственного промывания водоемов для уничтожения личинок и куколок анофелес: устраивают запруды и после накопления достаточной массы воды сразу спускают ее в нижележащий отсек (см. ниже).

Раз вода является средой обитания личинок анофелес, то самая возможность жизни их зависит от ряда экологических моментов: химического состава воды, реакции среды, общего характера водоема, растительных и животных сообществ в нем и от других причин. В настоящее время в литературе выявилось определенное течение в пользу детального изучения экологии водных стадий малярийных комаров, поэтому мы коснемся важнейших в этом направлении данных.

Активная реакция среды (pH) влияет на различные организмы данного водоема, препятствуя или, наоборот, способствуя их существованию. Самый факт нахождения таковых организмов определяет собой возможность обитания в том же водоеме и других существ, которым они служат пищей. Обратимся к конкретному примеру. Во всех водоемах торфоразработок Московского района с pH менее 5 фитопланктон представлен исключительно только десмидиевыми водорослями; личинок же анофелес в таких сфагно-торфовых водоемах вовсе нет. В то же время в водоемах, сфагновые воды которых разбавляются не торфовыми водами, значение pH несколько увеличивается, с чем связано появление в фитопланктоне излюбленных личинками анофелес Closterium, Spirogyra, Protococ- coidea и других водорослей; параллельно с ними такие водоемы заселяются и личинками анофелес (Никитинский).

Приведенные факты говорят о положительном значение трофического фактора в распространении личинок анофелес по водоемам. Однако реакция среды влияет на личинок комаров и в каких-то других направлениях; при жизни в воде, реакция которой отклоняется от свойственной для данного вида нормы, личинки комаров делаются весьма восприимчивыми к заражению сапролегниями и во множестве погибают от них.

В. Беклемишев в Пермском прикамье в типичных для анофелес водоемах находит нейтральную или слабо щелочную среду с pH 7,1—7,95. Личинки попадались также и при pH 6,9. Аналогичные данные для Англии установил Mac Gregor. Однако взятое само по себе pH еще не определяет возможности нахождения или отсутствия личинок. В том же районе исследований, в водоемах без личинок анофелес Беклемишев, по определению Таусон, находил pH от 6,38 до 7,80.

Дальнейшие исследования расширили пределы pH, при которых личинки анофелес могут встречаться в естественных условиях — от 7 до 8,5. Следует отметить, что pH водоема в течение суток колеблется; поэтому для полноты характеристики необходимо определять и ночные показатели; соответствующим пределом в сторону кислотности является pH 6,0. В исключительных случаях личинки были находимы и при pH 5,0, что является самым крайним показателем кислотности (Олифан).

Взятый сам по себе одиночный физико-химический или иной фактор внешней среды не может определить собой всю сумму условий, годных или негодных для жизни личинок анофелес в данном водоеме. Важно действие

ряда различных факторов, результаты взаимодействия которых, в зависимости от их комбинации, будут для личинок анофелес различны*

Количество растворенного в воде кислорода для личинок малярийных комаров (с открытой трахейной системой) само по себе не должно бы иметь большого значения; но недостаток 02 влечет за собой нехватку подходящей для личинок пищи, что и делает данный водоем негодным для их жизни, в конечном результате по причинам опять-таки трофического характера (Беклемишев).

Личинки А. maculipennis могут жить в воде с 0,9°/0 содержания соли и выше, до 172°/о и даже 2,6°/0 (Ширинов).

Соответствующие данные нуждаются в уточнении; необходимо определение делать до подвидов анофелес, свойства которых в указанных отношениях различны.

Они довольно стойки к действию различных ядовитых веществ (детали см. у G. Valerio и R. de Jong), и наоборот, чувствительны к загрязнению воды органическими веществами; о степени такого загрязнения судят по окисляемости данной пробы воды: чем окисляемость выше,тем в меньшем числе водоемов мы найдем личинок анофелес; также и по отношению к этому фактору необходимо считаться в каждом отдельном случае с комбинацией имеющихся условий: так, личинки могут жить в воде, довольно богатой растворимыми органическими веществами, но лишь при наличии в данном водоеме погруженных в воду зеленых растений. Последние сами по себе не являются абсолютно необходимыми для жизни личинок, которые могут обитать в совершенно лишенных растительности водоемах с минеральным дном, но без мало-мальски значительных скоплений мертвых органических остатков. Причинная зависимость в первом случае не совсем ясна. Возможно, что положительная роль зеленых растений в загрязненных органическими веществами водоемах состоит в благоприятном для личинок влиянии процесса фотосинтеза на химизм воды (Беклемишев) .

В типичных для личинок анофелес водоемах мы обыкновенно встречаемся с более или менее определенными сообществами растений, состоящими из «водяной ваты» (нитчатые водоросли Spirogyra, Cladophora, Hydrodictyon и др.), плавающего рдеста (Potamogeton), роголиста Ceratophyll im), водяного лютика (Ranunculus aquaticus), урути (Myrio- phyllum), водяной сосенки (Hippuris), пузырчатки (Utricularia), некоторых злаков, у которых одни листья погружены в воду, другие же плавают на поверхности (напр. Agrostis) и мн. др.

С другой стороны, растительные сообщества иного состава свидетельствуют о малой пригодности соответствующего водоема для личинок,— таковы растения, листья которых не погружены в воду, а сами они торчат наружу; к ним относятся: тростник, осоки, сусак, манник, рогоз, камыш, хвощ и др.; однако подобная зависимость обнаруживается не в каждом таком водоеме.

В новейшей литературе отмечено, что харовые водоросли будто бы обладают лярвицидными свойствами по отношению к личинкам анофелес; однако и у нас обнаружены водоемы, где личинки этого рода прекрасно уживались с харами (Тарноградский).

Значение водяной растительности для личинок анофелес исключительно велико. В ее зарослях личинки отлично укрываются от врагов:

водяные растения умеряют течение воды, чем делают обитаемыми и текущие водоемы; растения, доходящие до поверхности водоема, смягчают поверхностное волнение,которое в форме ряби является фактором,крайне неблагоприятным для водной жизни анофелес; плавающие на поверхности водоема листья служат плотами; на них садятся самки при откладке яиц, к стеблям и листьям пришвартовываются хвостовыми крючковатыми щетинками личинки и т. д. Все это можно характеризовать как механическую роль водяных растений. Она сочетается с прямым или косвенным нутритивным значением растений; последние могут быть субстратом, вокруг которого образуется перифитон, соскабливаемый личинками. Особое значение имеют растения, образующие горизонтально расположенные ярусы зарослей на различной глубине водоема, создавая своего рода второе дно; при его наличии личинки могут обитать в глубоких водоемах, в которых они, однако, не ныряют глубже «второго дна» (заросли роголистника, рдеста и др.), лежащего близко под поверхностью водоема. Более специфичны роль растений как непосредственной пищи личинок и биохимическое значение их в процессах фотосинтеза в конкретных условиях данного водоема.

С наличием растительности связана глубина водоема, при которой могут жить личинки анофелес. Однако фактор глубины связывается с фактором субстрата, понимая под таковым как самое дно водоема, так и ярусы погруженной в воду растительности. Связи факторов разнообразны. Более глубокие водоемы без растительности неподходящи для жизни личинок благодаря движению воды, отсутствию субстрата, к которому могут пришвартовываться личинки и за счет перифитона которого они могут питаться.

Конкретные показатели связи личинок с определенными растительными сообществами дают В. Беклемишев и В. Половодова в следующих формах.

Водяные растения образуют:

1) чистые или почти чистые заросли (одноярусное сообщество);

2) многоярусные сообщества, состоящие из: а) одного или нескольких надводных ярусов (нейстический ярус) и б) погруженного яруса.

Ярусы могут быть представлены чистыми зарослями одного вида. Ярусы характеризуются по доминирующему виду, а все сообщество характеризуется по виду растения, преобладающему в господствующем ярусе.

Значение растительного сообщества водоема для жизни личинок анофелес будет тем больше, чем больше в сообществе поверхность погруженных в воду ассимилирующих частей растений и чем больше в них сумма периметров соприкасающихся с поверхностью воды частей растений.