СИМБИОНТНОЕ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ

Под симбнонтным питанием и пищеварением понима­ют участие животных или растительных организмов в обеспечении витания (или расщепления отдельных пи­щевых веществ) животного-хозяина.

Довольно распространено у низших организмов — кораллов, турбсллярип, некоторых моллюсков симбионт-

нос питание при помощи зооксантелы и зоохлореллы. Одноклеточные зоохлореллы образуют благодаря фото­синтезу крахмал, который затем поглощается подвиж­ными клетками — амебоцитами. Зоохлореллы поглоща­ются полипами.

Особенно большое значение приобретает симбионтное питание при усвоении целлюлозы. У большинства выс­ших организмов нет фермента, расщепляющего целлюло­зу— целлюлазы. Только некоторые организмы, в том числе дождевые черви, способны самостоятельно усваи­вать целлюлозу. Большинство же улиток (Helix) перева­ривает целлюлозу при помощи бактерий. Из насекомых жуки-усачи (Cerambycidae), златки (Buprestidae) и жу­ки-точильщики (Anobiidae) имеют в кишечнике целлю- лазу и могут питаться древесиной. Другая группа жу­ков— рогачи (Lamellicornia), личинки которых тоже питаются древесиной, содержат в кишечнике бактерии, расщепляющие целлюлозу.

Однако симбионтное питание не ограничивается ис­пользованием целлюлазы. У жвачных огромная масса инфузорий и бактерий, населяющая рубец, перевари­вается в сычуге и нижележащих отделах кишечного ка­нала; так удовлетворяется около 1/3 общей потребности животного в белке.

Микроорганизмы рубца способны синтезировать бе­лок из таких простых азотистых соединений, как моче­вина, аммонийные соли и даже аммиак. Это служит ос­нованием для использования синтетической мочевины при кормлении сельскохозяйственных животных. Есть ос­нования полагать, что в слепой кишке грызунов проис­ходят аналогичные процессы, и поедание цекотрофов кала служит источником белка, так как в основном це- котрофы СОСТОЯТ ИЗ тел микробов 'И инфузорий.

Пребывание пищи в рубце жвачных характеризуется интереснейшим среди высших организмов примером сим­биоза бродильных бактерий, инфузорий с макроорганиз­мом жвачного. Рубцовое «пищеварение» связано с дея­тельностью микроорганизмов, расщепляющих клетчатку, и с образованием глюкозы, молочной кислоты и летучих жирных кислот (уксусной, пропноновой, масляной, мура-

вышой и др.). При этом выделяется и значительное количество тепла. Если бактериальная флора рубца обе­спечивает химическое расщепление клетчатки путем бро­жения, то инфузории механически расщепляют клетчат­ку, содействуя тем самым более полному ее расщепле­нию. Брожение происходит с образованием большого количества нелетучих жирных кислот и СО₂. И те, и дру­гие всасываются в кровь, а углекислота частично отры­гивается. Непрерывная секреция паротидных слюнных желез обеспечивает поддержание в рубце слабощелочной реакции (pH около 8,0), что является оптимальным для протекания бродильных процессов. Фактически размно­жение микробов и инфузорий приводит к тому, что пере­вариванию в сычуге и кишечнике подвергается огромное количество микробных тел и простейших, составляющих основной источник усвояемости жвачными азота (Lously, 1949; Renaux, 1955; Ennison, a. Lewis, 1962). Кроме того, некоторые микробы синтезируют аминокислоты из моче­вины, а также витамины.

Около 40% энергетического обмена восполняется в организме жвачных за счет микрофлоры и простейших рубца. Кормление корнеплодами, содержащими много углеводов, усиливает процесс перехода растительных белков в животные белки тел микроорганизмов в рубце. Переход на грубые корма у новорожденных жвачных сопровождается появлением инфузорий в рубце. Так, по старым данным, появление инфузорий в рубце ягнят и телят можно наблюдать только с началом кормления сеном. Закономерная динамика нарастания количества инфузорий обнаруживается к 6-месячному возрасту животного с последующим падением числа простейших к 7—8 месяцам, когда их количество достигает величин, характерных для взрослого.

Таким образом, в преджелудках жвачных, поскольку у млекопитающих нет ферментов, расщепляющих клет­чатку, осуществляется расщепление клетчатки вместе с населяющими преджелудки бактериями и отчасти инфу­зориями. Здесь обеспечивается переваривание до 45% всей клетчатки, поступившей с пищей. Сетка и книжка служат, по существу, фильтрами, обеспечивающими бо­лее полное разложение грубой пищи в рубце и препят­ствующими переходу ее 'В сычуг.

Как было сказано выше, переваривание клетчатки обеспечивается не только процессами, происходящими в рубце у жвачных (расщепление клетчатки микроорга­низмами), но и расщеплением клетчатки в слепой кишке непарнокопытных и специальным механизмом цекотро- фии у некоторых видов грызунов. Было установлено рас­щепление целлюлозы в слепой кишке лошади и доказана роль бактерий в этом процессе (Scheunert, 1906).

Переваривание клетчатки у непарнокопытных (лоша­ди) обеспечивается интенсивно развитой слепой кишкой, вмещающей до 37 л содержимого (вдвое больше желуд­ка). По характеру процессов слепая кишка может быть уподоблена рубцу с той разницей, что интенсивность про­цессов брожения и нейтрализации образующихся при этом жирных кислот происходят за счет выделения ки­шечной слизи.

По-видимому, сходные явления длительного задер­живания пищевой массы (химуса) в слепой кишке про­исходят и у некоторых видов грызунов, питающихся зе­леными частями растений (полевок, песчанок). Толстая и прямая кишка составляет у домовой мыши 18,6% об­щей длины кишечника, а у обыкновенной полевки — 38,3% (Рубин, 1953); в заднем отделе кишечника и сле­пой кишке идут процессы брожения и усвоения клет­чатки.

Первые исследования значения слепой кишки для пищеварения у кролика принадлежат Цунтцу (Zuntz, 1905). Морфологические особенности слепой кишки ука­зывают на чрезвычайное развитие этого органа у ряда видов грызунов (травоядные). Наибольшего развития слепая кишка достигает у травоядных форм — полевок. Удаление слепой кишки в асептических условиях приво­дило к быстрой гибели полевок, снижению веса тела у черной крысы, но не оказывало практически никакого влияния на состояние крыс-пасюков (В. К. Шепелева). Как известно, пасюк в значительной мере питается жи­вотной пищей и усвоение клетчатки имеет для этого вида наименьшее значение в ряду грызунов. Отсутствует сле­пая кишка у знмоспящих видов — сонь, однако для этих животных характерно исключительно зерноядное пита­ние, главным образом орехами и семенами хвойных. У домашних кроликов многие исследователи (Morot, 1882) уже давно обнаружили поедание собственного кала (копрофагию) и скопление кала в области дна же­лудка.

Рис. 75. Контуры желудка кролика (по Olsen a. Aladsen, 1944). Точки — распределение семян винных ягод через разные промежутки времени после введения в желудок; кружки — желудочные шарики-катышки; кружки с точками — то же с включением семян

шарики» были обнаружены в прямой кишке через 7 ч после кормления, а в желудке только через 12 ч после кормления. Некоторые из «желудочных шариков» пред­ставляли просто скопление слизи, в центре других нахо­дилось непереваренное зернышко.

Многократное прохождение пищи через кишечник кроликов доказывается и тем, что введенная в пищу соль меди (CuSO₄) циркулирует в кишечнике кролика до 5 недель (Eden, 1941). Такая циркуляция обеспечивает как наиболее полное насыщение содержимого кишечни­ка расщепляющими целлюлозу микроорганизмами, так и циркуляцию и использование образуемого микроорга­низмами витамина Віг-

Вторичное пережевывание выделяемых шариков-ка­тышков кроликами и зайцами рассматривалось некото­рыми исследователями, как так называемая псевдожвач­ка, а роль всех этих явлений в усвоении целлюлозы на­чисто отрицалась.

Хардер приводит довольно противоречивые данные о влиянии выключения цекогрофпи на рост и поддержание веса у грызунов. У лабораторных мышей надевание во­ротника, исключающего поедание шариков-катышков, быстро приводит к гибели; у кролика в зимний период можно наблюдать значительное падение веса, в летний период при поедании зеленого растительного корма па­дения в весе почти не происходит. По-видимому, здесь имеют значение и растительные ферменты расщепления клетчатки, содержащиеся в зеленом корме.

Некоторые исследователи считают копрофагию у кро­ликов (домашних и диких), а также зайцев нормальным физиологическим явлением и критерием полноценности пищи в отношении содержания витаминов группы В (Anghi, 1957; Rodel, 1957).

У бобров поедание кала наблюдается главным обра­зом при питании травой, в меньшей мере — картофелем и еще меньше при введении кефирной подкормки (Шид- ловская, I960). Автор считает, что копрофагпя (цекотро- фпя) обеспечивает витаминный обмен в организме, глав­ным образом витаминов группы В (В₁₂). Поедание так называемого мягкого кала (цекотрофа) бобрами проис­ходит непосредственно из клоаки.

На основании детального исследования поедания ка­тышков, их химического состава выдвинута теория цеко­трофии, т. е. значения образующихся в слепой кишке шариков-цекотрофов в пищеварении грызунов (Harder, 1950). Цекотрофы содержат значительное количество белка, большое количество бактериапьных тел (кал — 2700 млн. бактериальных тел, цекотрофы — 95G0 млн.). Цекотрофы, формирующиеся в слепой кишке, поедаются затем животными сразу после выхода из анального от­верстия и откладываются в слепом конце желудка. От­туда отдельными порциями они поступают в кишечный канал и поддерживают на протяжении всего пищевари­тельного канала расщепление целлюлозы. Наиболее раз­вит (да и лучше всего изучен) механизм цекотрофии у кролика, хотя есть все основания придавать ему боль­шое значение у всех без исключения травоядных гры­зунов.