ПРИЕМ ПИЩИ И ТИПЫ ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Разнообразие типов питания сопровождается и зна­чительным разнообразием поведенческих актов, приво­дящих организм в контакт с объектами питания. Во многих случаях эта деятельность вызывается рефлектор­но при раздражении видом, запахом пищи, звуками, издаваемыми живой добычен, и т.

В настоящее время наиболее приемлемой можно счи­тать схему, согласно которой обеднение крови отдельны­ми химическими веществами приводит к раздражению специальных областей мозга. Изменения состояния этих регулирующих центров служат стимулом для возникно­вения общего возбуждения животного и проявлений спе­циальных форм пищедобывательной деятельности.

Гипоталамическая область является объектом много­численных исследований в этом направлении. В гипота­ламической области расположены специфические нервные центры регуляции пищевого поведения, его стиму­ляции и торможения (Anand, 1968). Различают два цент­ра: латеральный — «пищевой центр», вызывает пищевое поведение, стремление (drive) к объекту питания и под­держание состояние голода, медиальный — центр на­сыщения, тормозит это поведение, подавляя активность пищевого центра. Активность «центра насыщения» опре­деляется главным образом изменениями внутренней сре­ды при поступлении пищи, к факторам внутренней сре­ды, влияющим на центр насыщения, относятся уровень содержания (использования) глюкозы в крови, состоя­ние специфического динамического действия, уровень содержания жира в депо. Растяжение желудочно-кишеч­ного тракта служит дополнительным источником сигна­лов, возбуждающих центр насыщения и прекращающих прием пищи. Таким образом, состояния голода и насыще­ния, обусловливающие стремление животного к пище, зависят от взаимодействия гипоталамических центров.

Стремление животного к определенному виду пищи осуществляется благодаря сочетанному возбуждению ги­поталамических центров и интеграции этого возбужде­ния в лимбической системе.

Эти факты свидетельствуют о центральной гипотала­мической регуляции приема пищи и воды, которая, од­нако, непрерывно коррегируется сигналами из внутрен­ней среды организма, а также сигналами из высших отделов центральной нервной системы — коры головно­го мозга. Последнее может быть доказано образовани­ем многочисленных условных рефлексов., не только на­правляющих и изменяющих пищевое поведение, но И всю деятельность пищеварительного аппарата.

Важное значение имеют и натуральные условные рефлексы, образованные на разных этапах индивиду­ального развитая. Так, был описан факт, что щенки, выращенные на молоке, до 6-месячного возраста крайне медленно и «неуверенно» поедали мясо (Цитович, 1911). Эти факты были подтверждены позднее (Бреслав, 1952). Также у ягнят и козлят, выращенных на молочном ра­ционе, до 5-месячного возраста отсутствует акт пастьбы; вид и консистенция обычного корма и у таких искусст­венно выращенных щенят, и у ягнят не вызывают воз­буждения пищевого центра, имеющего условнорефлек­торное происхождение.

Насыщение животного или вливание голодному жи­вотному «сытой» крови, т. е. крови накормленного жи­вотного, вызывает отказ от еды и торможение выделения слюны и желудочного сока (Разенков, 1927).

Большую роль играют интероцептивные раздраже­ния, исходящие из желудка. Так, скорость поедания хле­ба у собак по мере насыщения падает, представляя довольно характерную кривую. Промывание желудка непосредственно перед едой новокаином не изменяет ско­рости акта еды. Раздувание желудка собаки резиновым баллоном (до 500 см³) резко затормаживает акт еды, меньшее раздувание не оказывает на него влияния (Бельская, 1949). Раздувание желудка вызывает раздра­жение иитероцеиторов его мышечной оболочки.

Роль интероцепторов в регуляции питания и питья ярко показана в исследованиях А. М. Уголева и В. Н. Черниговского (1959). Было установлено, что ритм потребления крысами пищи (в опытах — 40% раствора глюкозы) изменяется после перерезки блуждающих нер­вов под диафрагмой. Если ставить опыт на сытых живот­ных, эта закономерность не наблюдается, так как в этом случае раствор глюкозы используется в качестве питья,

а ие пищи. Суточное количество глюкозы, принятой пос­ле перерезки нервов под диафрагмой, оставалось прак­тически неизменным. После двусторонней денервации синокаротидных клубочков потребление глюкозы умень­шалось, а потребление воды (8%-ного раствора глюкозы) резко возрастало. Авторы делают вывод, что рецепторы пищеварительного канала играют преимущественную роль в регуляции режима питания (покрытия энергети­ческих трат организма), а синокаротидная зона — в ре­гуляции поступления воды. Однако этот пример не един­ственный в области регуляции двигательного поведения в связи с изменениями во внутренней среде организма.

Введение гипертонического раствора хлористого нат­рия в желудок собаки через фистулу вызывает отказ собаки от питья концентрированных (2,5%, 3,5% NaCI) растворов поваренной соли в молоке (Кассиль, Уголев и Черниговский, 1959). Двусторонняя перерезка блужда­ющего нерва под диафрагмой снимала этот эффект более чем и половине случаев.

Таким образом, афферентная импульсация с желуд­ка, обнаруживаемая и электрофизиологически, имеет, по-видимому, прямое отношение не только к механоре­цепции желудка, но и к хеморецепции, в свою очередь изменяющей характер пищевого поведения животного.

Что касается стимуляции пищедобывательной дея­тельности в природных условиях — стимуляции акта еды, то здесь зависимости очень сложные, физиологический анализ их — дело будущего. Так, совместное пребывание крыс стимулирует количество потребляемого корма (Soulairac et Soulairac, 1954).

Существует ли контроль (регуляция) за калорической стоимостью пищевого материала, поступающего в орга­низм? Бробек (Brobeck, I960) предполагал, что тепло, образующееся в процессе переваривания и ассимиляции принятой пищи, регистрируется термочувствительными структурами промежуточного мозга и таким образом специфическое динамическое действие является важным звеном в регуляции пищевого поведения.

Маньон и Та л л он (Magnen el Та I Ion, 1968) убедитель­но показали, что кормление крыс ad libitum жирами или углеводами приводит к потреблению их соответственно калорическому эквиваленту. Насколько эти факты могут восстановить значение термогенной теории Бробека, дол­жны показать будущие исследования.

Высказанные выше в значительной мере противоре­чивые точки зрения на механизм поддержания аппетита и регулирования приемов пищи все же позволяют сде­лать некоторые обобщения.

Рис. 74. Схема, показывающая общий ход регуляции для четырех ос­новных систем питания. Каждый квадратик перекрывает соответствую­щий квадратик с другого края, предшествующий и последующий эффек­ты образуют систему замкнутого контура. Влияния могут оказываться в любую сторону. Прочное соединение всех контуров указывает на цент­ральную роль питания во всех компонентах регуляции (по Gamilton, 1965)

Изменения в крови имеют значение для самого акта приема пищи. Наступающие при этом растяжение и ме­ханическое раздражение желудочно-кишечного тракта и изменения обмена веществ (включая п специфическое динамическое действие) определяют новый уровень со­стояния крови. Это состояние опять-таки вызывает после- дующее состояние пищевого возбуждения и характерный для данного вида цикл пищедобывательной деятельности и приема пищи (рис. 74).

При изучении времени, необходимого для осуществ­ления пищедобывательной деятельности, было установ-

леио, что животные с хищным типом питания затрачива­ют на поедание пищи намного меньше времени, чем растительноядные (Слоним, 1962). Особенно продолжи­тельна пастьба копытных в разных условиях и при раз­личной питательности пастбищного корма, его разрежен­ности и т.

В эксперименте регламентирование времени поеда­ния пищи приводит к увеличению усвояемости пищи, к ожирению (опыты на крысах) (Leveill а. О’Неа, 1967). Описано также образование стереотипа пищевого пове­дения у обезьян (Быков и Слоним, 1960). Значение ре­жима питания для огромного большинства организмов еще мало изучено.

Широко распространенное представление о том, что объект питания раздражает своими физическими или химическими свойствами один или несколько анализато­ров, в результате чего последовательно наступают акт захватывания пищи, акт еды и процессы пищеварения, очень схематично и практически не имеет реального во­площения в природе. Наиболее близка такая схема к всеядному характеру питания домашней собаки. Все­ядность, возникшая в процессе одомашнивания, привела собаку к потере специализированных реакций хищника, к крайнему упрощению пищедобывательного рефлекса (Слоним,1962).