ВЫПАДЕНИЕ ПИЩЕВЫХ РЕФЛЕКСОВ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ГОЛОДАНИЕ

Питание животных, как сказано выше, отнюдь не всегда ведет к полному уравновешиванию прихода — расхода вещества и на коротких отрезках времени (ино­гда в пределах целых сезонов) можно наблюдать или накопление или расходование пищевых резервов орга­низма.

Впервые на состояние физиологического голодания обратил внимание В. В. Пашутин (1902), рассматривав­ший явления зимней спячки и зимнего сна. Как уже ука­зывалось (Слоним, 19616), одно из первых проявлений зимней спячки заключается в полном выпадении пище­вых рефлексов, прекращении питания и пищедобыва- телыюй деятельноеги. По существу, нельзя проводить полную аналогию между состоянием зимней спячки и состоянием физиологического голодания, так как в спяч­ке одновременно с прекращением приемов пищи наблю­дается и резкое ограничение общего обмена веществ, т.е. сокращение расходования пищевых ресурсов. Гораздо ближе к состоянию подлинного голодания зимний сон некоторых хищных млекопитающих (медведя, барсука, енотовидной собаки), не сопровождающийся значитель­ным снижением температуры тела и обмена веществ. Отсюда очень большая потеря в весе этих животных, рез­кие сдвиги во всей регуляции обмена веществ и пище­варения. Некоторое снижение обмена при зимнем сне возникает, по-видимому, за счет почти полного выпаде­ния специфического динамического действия пищи (об­наруживаемого в том случае, если животное удается покормить; Слоним и Щербакова, 19496).

Состояние органов пищеварения во время физиологи­ческого голодания почти совершенно не изучено. Извест­но, что при глубокой зимней спячке (температуре тела около 17—18°С) у сусликов выделяется кислый желудоч­ный сок — pH 3,5—3,8. Это явление связывается с не­обходимостью поддержать щелочно-кислотное равнове­сие в организме при резком ограничении легочного дыхания и мочеотделения (Персон, 1950; Valentin, 1857).

Удалось изучить некоторые особенности функции же­лудка у нескольких видов тюленей во время лактации, когда эти животные в течение длительного времени (до 6 недель) не принимают пищи (Шепелева, 1968). На только что убитых на льдинах Гренландского моря тю­ленях изучались pH содержимого желудка, характер содержимого и титруемая кислотность. У непитающихся л актирующих самок тюленя-хохлача (Cystophora crista- ta) pH желудочного содержимого колеблется от 5,0 до 6,0. В отдельных случаях можно наблюдать и очень высокие величины pH, связанные с забрасыванием дуо­денального содержимого. Следовательно, у непитающих­ся животных в процессе голодания устанавливается стой­кая щелочная реакция в желудке. Поддержание ще­лочно-кислотного равновесия, несмотря на обильное выде­ление молока и связанную с этим потерю щелочей, происходит за счет изменений дыхания и мочеотделения. У морского зайца (Erignatus barbatus), по данным той же работы В. К- Шепелевой, при питании обнаружено уже значительное содержание кислот в желудке и pH желудочного содержимого колебался от 1,0 до 4,0. Сле­довательно, состояние физиологического голодания при­водит не только к выпадению пищевых и ппщедобыва- тельных рефлексов (отказу от пищи), по и к глубокому изменению реакции пищеварительных желез. Эго голо­дание особого рода, не сопровождающееся повышением возбудимости пищевого центра. Центральный физиоло­гический механизм такого голодания можно рассматри­вать как проявление отрицательной индукции с других центров и формирование на такой основе соответствую­щей «отрицательной пищевой доминанты». Однако эти общие физиологические соображения требуют для свое­го подтверждения специальных исследований.