АДАПТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Различные типы питания, особенно поедание пищи твердой (костей), инкапсулированной (семян), а также разные типы пищедобывательной деятельности связаны с особенностями строения и двигательными функциями полости рта, желудка и отчасти кишечника.

Но время общего прохождения пищи по желудочно- кишечному тракту у разных видов животных представ­ляет характерные особенности. Как правило, оно боль­ше у растительноядных форм (обладающих и большей длиной кишечной трубки) и меньше у плотоядных.

Акты ж е в а ни я и г р ы з е н и я. Жевание у раз­ных видов чрезвычайно разнообразно. Лучше всего из­учена механическая сторона жевания у человека и от­части собаки (Рубинов, 1958). Применяемая обычно графическая методика регистрации жевательных движе­ний (так называемая мастикациография) позволяет установить время и интенсивность смыкания и размыка­ния зубных рядов, растирающих и перемалывающих движений челюстей. Для каждого вида пищи можно на­блюдать своеобразное сочетание этих компонентов же­вательного акта; такая структура акта жевания наблю­дается у человека. Акт жевания собаки резко отличает­ся; отсутствуют длительные смыкания челюстей, характеризующие растирающие и размалывающие дви­жения.

У жвачных характер жевания и жевательного реф­лекса изменяется в зависимости от количества захвачен­ного корма, его физических и химических свойств. Вве­дение в рот сладкого, соленого, кислого и горького изменяет протекание жевательного рефлекса (Плетнев, 1953). Жевательные рефлексы у сельскохозяйственных животных (главным образом, овец) тщательно изучены (Плетнев и Щербакова, 1952). Число жевательных дви­жений зависит от пищевой возбудимости и «грубости» корма. Чем грубее корм и голоднее животное, тем боль­ше число жевательных движений во время еды.

У насекомоядных (ежа) жевание носит характер раз­ламывающих движений. Оно характеризуется таким же чередованием работы челюстей.

У грызунов разных видов процесс жевания очень сло­жен и приобретает характер грызения. Оно представляет самостоятельную форму деятельности, обеспечивающую не только функцию питания, но и играющую большую роль в жизнедеятельности отряда. Грызение у кроликов вызывает длительное повышение газообмена, хорошо выраженное и после прекращения такой мышечной ра­боты (Исаакян, 1953). Эти данные были подтверждены на большой песчанке (Щеглова, 1959); оказалось, что грызение у нее может занимать до 30% суточного вре­мени. Грызение же древесины ие связано с приемом ни­щи, а входит в общин жизненный стереотип этих жи­вотных.

Движения губ и щечной мускулатуры лринимают не­посредственное участие в акте еды. У представителей разных видов млекопитающих роль движений губ раз­лична. Большое значение они имеют у обезьян — низших и особенно у антропоидных. Губы принимают непосред­ственное участие в акте питья у копытных, обезьян, от*

части грызунов. Питье хищных, насекомоядных осуще­ствляется лакающими движениями языка. Роль щечной мускулатуры главным образом заключается в осущест­влении акта питья путем создания отрицательного дав­ления в полости рта. Какие-либо объективные исследо­вания этих мышечных аппаратов неизвестны.

Фунікция защечных мешков. Парные за­щечные мешки есть у некоторых представителей отряда грызунов и у низших обезьян. Они располагаются в передней полости рта (cavum oris anterior) и несут функции запасания пищи. У грызунов защечные мешки по существу являются органом запасания корма. У но­ворожденных обезьян при первом кормлении из рожка можно наблюдать заполнение защечных мешков.

Важное значение для млекопитающих приобретает обратная перистальтика верхней части желудочно-ки­шечного тракта, связанная с актом рвоты, отрыгиванием принятой нищи и отрыгиванием жвачки. Акт рвоты — важнейший оборонительный рефлекс, свойственный мно­гим низшим позвоночным (рыбам, амфибиям, рептили­ям), млекопитающим (хищным, приматам, жвачным; у непарнокопытных отсутствует), птицам. Он возникает при сильных раздражениях желудка, всего кишечника и его тонкого отдела. Этот оборонительный рефлекс в норме легче всего возникает в ответ на чрезмерное ра­стягивание желудка и является своего рода охранитель­ным при избыточном поедании пищи. Однако самый акт рвоты биологически используется не только как охра­нительный рефлекс. Так, у хищных (например, волка) принятая пища отрыгивается при запасании ее или при кормлении молодняка в логове. Многими хищными (со­баками, кошками) отрыгиваются непереваренные остат­ки пищи (к примеру кости значительной величины). У грызунов акт рвоты отсутствует и заменяется своеоб­разным задерживанием ядовитых веществ, попавших в желудок с пищей.

Двигательная функция пищеваритель­ного тракта. Движения желудка и кишечника в эко­лого-физиологическом отношении изучены крайне недо­статочно; имеются данные для собаки, сельскохозяйст­венных животных и для человека.

Наиболее простые отношения в моторике желудка на­блюдаются у организмов с плотоядным и всеядным типом питания. В качестве общей схемы здесь можно принять следующее. Пища, поступающая в желудок, в течение длительного времени остается неподвижной в его фун­дальной части, не смешиваясь с выделяющимся .при этом желудочным соком. Сокращения продвигают ее по на­правлению к pylorus. Однако здесь благодаря работе так называемого препилорического сфинктера происхо­дит отбрасывание части пищевых масс назад и переме­шивание их с желудочным соком.

Двигательная функция рубца жвачных состоит из пе­риодических сокращений, которые стимулируются как условиями наполнения рубца, так и самим актом приема корма. Своеобразная моторика рубца связана с его функ­цией и потому зависит от характера питания. Двигатель­ная функция рубца возникает независимо от перехода животного от питания молоком к грубым кормам (Тул- баева, 1959). Возникновение жвачки может быть связано с раздражением грубыми кормами стенок преджелудков жвачных (опыты на овцах и козах). Так, у каракульских овец движения рубца зависят не только от наличия кор­ма, но и от состояния пищевой возбудимости. При напол­ненном рубце и при длительном голодании движения прекращаются (Хайрутдинов и Воробьева, 1954).

Двигательная функция кишечника в эколого-физио­логическом аспекте почти не изучена.