РОЛЬ АНАЛИЗАТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ СЛОЖНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Факторы внешней среды, воздействующие на орга­низм изолированно или в сложном их сочетании (что всегда имеет место в природных условиях), улавлива­ются и оцениваются анализаторами — чрезвычайно слож­ной системой, трансформирующей энергию внешнего воздействия в рефлекторный ответ животного.

Изучение этих вопросов осложняется явлением так называемого «взаимодействия анализаторов». Например, в пищедобывательной деятельности огромную роль иг­рает сложный комплекс химического, термического, ме­ханического и других анализаторов. Они сформирова-

лись отчасти уже в процессе филогенеза, отчасти — в про­цессе онтогенеза.

Прежде всего необходимо изучить отдельные, наи­более важные постоянно действующие на организм фак­торы внешней среды. При анализе специфических реакций животных приходится иметь дело с неспе­цифической реакцией, которая зависит от силы раз­дражения и от общих свойств нервной системы (силы уравновешенности и подвижности), и с очень тонкими, сложными специализированными реакциями, свойствен­ными лишь животным данного вида,— реакциями, кото­рые, как было показано выше, образуются в его онто- и филогенезе. Зрительный анализатор, реагирующий на лучистую энергию видимой части спектра, имеет для ор­ганизма исключительное значение.

Хорошо известно, что если у дневных животных (а их очень много среди млекопитающих и птиц) свет повы­шает двигательную активность, лежащую в основе пи­щевой и всякой другой деятельности, то для ночных животных таким же возбуждающим фактором является затемнение, создание сумерек. Эти рефлекторные отве­ты, возникающие при раздражении зрительного анализа­тора, имеют свои особенности для каждого вида орга­низмов и тесно связаны с его экологией.

Как развиваются эти рефлексы, как они проявляются в процессе онтогенеза и какие из них являются врожден­ными и приобретенными? У зрелорождающегося мле­копитающего, например козленка или новорожденной обезьяны, освещение уже с самых первых часов после рождения вызывает заметное повышение общего газо­обмена у совершенно неподвижного животного. Это повышение невелико. Если животное после рождения оставить в условиях непрерывного круглосуточного ос­вещения, т. е. не менять режим освещения в зависимости от состояния бодрствования и покоя, то через несколько дней можно убедиться, что смена дня и ночи не оказы­вает никакого влияния на газообмен. Если же родив­шаяся обезьянка находится в условиях нормальной смены дня и ночи, то наблюдавшийся в самые первые

часы жизни врожденный рефлекс на освещение увели­чивается и через несколько дней затемнение вызывает резкое понижение газообмена, а освещение — резкое его повышение. По-внднмому, врожденный рефлекс иа осве­щение очень быстро дополняется условными рефлексами, связанными с активностью матери, с активностью само­го детеныша в дневные часы. Так формируется хорошо выраженный у обезьяны рефлекс на дневное освещение, который охватывает функции дыхания, двигательную активность, обмен веществ, процессы выделения. Как правило, сразу же после рождения у животного наблю­даются элементы врожденного рефлекса, которые затем при наслаивании условных рефлексов создают сложно­рефлекторный ответ, хорошо выраженный у более взрос­лых животных.

Образующийся условный рефлекс может изменить значение силы воздействующего на организм раздражи­теля. Например, для обезьян наиболее сильным факто­ром, снижающим обмен в состоянии покоя, является не абсолютная темнота, а сумерки, наиболее возбуждаю­щим фактором для птиц—-не яркий свет, который включается внезапно, а постепенный переход от темноты к свету — рассвет. Это влияние сигнальных факторов среды. Ведь именно динамика постепенного затемнения в условиях приближающейся ночи или постепенно нара­стающего освещения в процессе рассвета и служит сиг­нальным раздражителем для предстоящего покоя или деятельности животных; силовые отношения раздражи­телей здесь несколько нарушаются. В этом случае никак нельзя прямо связывать абсолютную силу воздействую­щего раздражителя с получаемым физиологическим эф­фектом. К сожалению, относительно других врожденных и постепенно развивающихся реакций со зрительного анализатора сведений очень мало. Известна еще оборо­нительная реакция «на глубину» у новорожденной обезь­яны. Обезьяна, которую поднимают над пропастью, цеп­ляется за ручку, за барьер, за брюхо матери. Эта оборо­нительная реакция, никогда не подкреплявшаяся, есть врожденная реакция, возникающая при раздражении только одного зрительного анализатора.

С пуховой анализатор н звуковая среда представляют исключительный интерес при анализе эколого-физиоло­гических отношений. И в этом случае имеют место как неспецифические ответы, так и высокоспециализирован­ные реакции. Если, например, воздействовать на собаку звуками различной интенсивности, то можно наблюдать характерные сдвиги обмена веществ, которые являются критерием общей жизнедеятельности организма. Харак­терно, что здесь ярко выражены силовые отношения, о которых речь шла выше У животного с более сильным типом нервной системы наблюдается повышение обмена веществ в ответ на воздействие раздражителей средней интенсивности.

Чем слабее действующий раздражитель и сильнее нервная система, тем в порядке ориентировочной реакции можно получить больший эффект повышения общего обмена веществ. Эта иеспецпфическая реакция характер­на для всех видов животных, по, по-видимому, каждый вид н отчасти каждая особь имеют свои параметры. Поскольку речь идет об ориентировочном рефлексе, о воздействии раздражителя, с которым животное не встречалось, эта реакция, как и всякий ориентировочный рефлекс, угасает.

Кроме этого неспецифического воздействия со слухо­вого анализатора (которое может иметься и у человека), можно наблюдать и резкую специфическую реакцию на совершенно определенный звуковой раздражитель. К таким определенным раздражителям прежде всего относятся звуки, связывающие организмы между собой. Это, выражаясь языком этологов, звуки биотического происхождения. Например, стадные звуки, которые ха­рактерны для стада копытных или обезьян. Рефлексы на такие раздражители — врожденные, безусловные. Толь­ко что родившийся ягненок немедленно отвечает на крик матери или на имитацию крика. Эта реакция не обладает свойством угасания, следовательно, ее нельзя назвать ориентировочной. Реакция собаки на лай другой собаки, как показывают очень тонкие исследования с примене-

ниєм плетизмографической методики, практически не­угасима.

Есть большое количество факторов звуковой среды не биотического характера, но тоже высокоспецифиче­ских для данного вида животных. Например, плеск воды оказывает влияние на сердечную деятельность и дыхание животных, которые ведут водный образ жизни. Треск сучьев вызывает неугасимую реакцию учащения сердеч­ной деятельности у зайцев и кроликов. Очень легко образуются при этом и условные рефлексы, отличающие­ся исключительной прочностью, и если они образовались, то угасить их практически невозможно (Бирюков, 1960).

Очень сложны реакции, возникающие при раздраже­нии температурного анализатора. Во-первых, всегда су­ществует какой-то температурный фон, на котором жи­вотное осуществляет свою деятельность, и этот фон ока­зывает определенное влияние па организм, создает тот уровень, на котором протекают жизненные процессы. Во- вторых, температура может воздействовать как раздра­житель в случае, когда происходит суточная пли сезонная смена температуры. Важно то обстоятельство, что, как и в других анализаторах, здесь имеются необычайно широкие возможности' к адаптации, а в температурном анализаторе это особенно ярко выражено. Так, длитель­ное воздействие температуры среды приводит к тому, что животное перестает реагировать на нее, а у предста­вителей одного и того же вида можно встретиться с совершенно одинаковым уровнем физиологических про­цессов и обмена веществ, дыхания, двигательной актив­ности и других функций при самых разнообразных тер­мических условиях. Это особенно хорошо выражено у гомойотермних организмов и, по существу, такие меха­низмы позволяют животным вести действительно актив­ное существование, в значительной мере независимое от сезонных изменений температуры среды.

Воздействие температур тесно связано с безусловной рефлекторной деятельностью, и для многих гомойотерм­них организмов прослежено формирование ее в онтоге­незе. Если дети рождаются недоношенными, то они неспособны поддерживать температуру тела, но посте­пенно эта реакция формируется, и при достижении нор­мальной физиологической зрелости наблюдается хорошо выраженная терморегуляция. Для многих птиц, млеко­питающих (хищников, грызунов) такое состояние при рождении нормально. У них терморегуляция и реакция на температурные раздражители развиваются уже в процессе постнатального развития. Здесь большое зна­чение приобретает формирование многочисленных нату­ральных рефлексов. Эги натуральные рефлексы образу­ются уже с первого дня рождения, а такие факторы, как воздействие ветра, освещения, безразличные в самом раннем постнатальном периоде, становятся сигнальными факторами, дополняющими температурные воздействия на организм и вызывающими реакцию терморегуляции.

Таким образом, температурный анализатор лишь с трудом можно выделить в обычных условиях жизни взрослого организма. Здесь- термический раздражитель всегда дополняется раздражителем кожного анализато­ра, раздражителем зрительного анализатора, так как реакция на сложные климатические воздействия никогда не сводится к воздействию температур, а обязательно включает и элементы воздействия светового режима, ветра, влажности и других факторов.

Очень большое значение в оценке отношений живот­ных к внешней среде имеют химические анализаторы. Обонятельный анализатор у многих видов животных яв­ляется ведущим при осуществлении разнообразных форм деятельности. Из общей физиологии хорошо известно, что обоняние складывается из химического воздействия па обонятельные элементы (ольфактнвпая чувствитель­ность) и из очень сложного воздействия (менее специа­лизированного) на окончания nervi trigemini (тригеми­нальная чувствительность). В последней большое значе­ние имеет движение воздуха в носовых ходах (принюхи­вание) и отчасти специфическое влияние химических веществ, раздражающих рецепторы. Изучение обоня­тельного анализатора чрезвычайно важно для решения целого ряда вопросов. Например, только за последнее время стало понятным, каким образом сухопутные жи­вотные, например антилопа-сайгак, способны находить воду иногда за несколько десятков километров. Исследо­вания последнего времени указывают на возможность своеобразной гидрорецепции, рецепции влажности воз­духа. Очень велика роль обонятельного анализатора при пищедобывательной деятельности, особенно когда жи­вотное добывает корм, зарытый в землю. Работа обоня-

тельного анализатора осуществляется здесь на фоне интенсивной мышечной деятельности, что заставляет применять ряд специальных приемов исследования.

Для изучения обонятельной рецепции существует ме­тод ольфактометрин, но практика его применения сво­дится к изучению обоняния у человека. Эта форма иссле­дования оказывается непригодной для животных, так как отдельные анализаторы постоянно взаимодействуют между собой. Если взять раствор сахарозы, настопько слабый, чго он не создает ощущения сладкого во рту у человека, то его питье не вызывает повышения содержа­ния сахара в крови. Но если дать человеку сосать стек­лянную бусинку и запивать этим же раствором, то этот раствор вызывает гипергликемическую реакцию и вос­принимается как сладкий. Здесь очень ярко видно, что при отсутствии раздражения всего ротового анализатора, в частности механорецепцнн, связанной с сосанием, нет ощущения сладкого и нет соответствующего рефлектор­ного повышения содержания сахара в крови. Онтогене­тически и филогенетически эти явления имеют глу­бокие корни. Именно сладкое вызывает акт сосания у детей и у обезьян. Чувствительность ротового ана­лизатора к сладкому в процессе сосания резко воз­растает.

На примере обонятельного анализатора можно хо­рошо продемонстрировать значение условиорефлектор- ной деятельности в его формировании. В отечественной зоологической литературе проходила оживленная дискус­сия по вопросу о том, какое значение имеет обонятель­ный анализатор для добывания пищи, выкапывания се­мян, орехов из земли и т. п. у грызунов. Этот вопрос очень важен с практической точки зрения. Результатом таких исследований является целый ряд мероприятий чисто агротехнического порядка. Отдельные исследова­тели установили важную роль обонятельного анализато­ра в нищедобывательной деятельности, в выкапывании грызунами семян. Другие исследователи пришли к вы­воду, что обонятельный анализатор не имеет никакого значения для их пищедобывательной деятельности. Ока­залось, что все зависит от того, какие условные рефлек­сы образованы у животного. Например, если животное получало пищу на поверхности, то оно выкапывать семян и орехов не станет, даже если голодно^ а орехи зарыты

в землю. Переделка этого 5 же выработанного пищевого стереотипа оказывается очень трудной (рис. 14).

Велика роль обонятельного анализатора и в протека­нии ориентировочного рефлекса. В ответ па воздействие обонятельного раздражителя большинство животных от­вечает специфической реакцией — принюхиванием. Кста­ти, у разных видов животных принюхивание различно.

Рис. 14. Схема установки дня изуче­ния скорости выкапывания грызунами пищевых приманок (по Радько, 1957):

1—схема расположения приманок, 2 — ре­гистрирующие приборы, 3— эксперимен­тальный ящик

Так, у собак наблюдается фиксированное принюхивание к отдельным предметам. Для копытных характерно под­нятие головы кверху и нюхание воздуха. Это создает условия для восприятия запахов издалека, что очень важно в условиях жизни дикого стада. Оказалось, что с этими особенностями связаны различия в реакциях обмена веществ. В то время как у собак раздражение обонятельного анализатора не вызывает изменений или понижает газообмен, у копытных (например, коз) обмен повышается. Это связано с характером ориен­тировочной двигательной реакции, возникающей в ответ на раздражение обонятельного анализатора. У собак при этом имеет место фиксированная поза (обнюхивание), у копытных — описанное выше нюхание воздуха, что свя­зано с мышечной деятельностью и вызывает передвиже­ние стада с места на место.

Следующий комплекс анализаторов связан с важным фактором среды, вне которого вообще нельзя предста­вить какую-либо деятельность и существование живот­ных,—.это фактор пространственных отношении. Извест­но, что в оценке пространства, окружающего организм, принимает участие целый ряд анализаторов. Ведущим для большинства организмов является зрительный ана­лизатор. Велика роль и обонятельного, слухового, а так­же мышечного анализаторов; с последним связано пере­мещение животного в пространстве. О влиянии расстоя­ния на организм и его физиологических механизмах высказывался еще И. М. Сеченов.

Описанный выше опыт с новорожденной обезьяной, поднимаемой над пропастью, указывает, что существует уже врожденный рефлекс на пространство, который никогда не преодолевался в индивидуальном опыте. Однако этот врожденный рефлекс дополняется огромным количеством условных рефлексов. Поэтому у взрослых животных реакция на расстояние всегда высоко специ­фична для данного вида и даже для данной особи. Хо­рошей иллюстрацией этих возникающих как в фило-, так и в онтогенезе отношений может служить характери­стика пищевых натуральных условных рефлексов, вызы­ваемых раздражением на расстоянии видом пищи. Если вызывать натуральный условный рефлекс слюноотделе­ния на раздражение видом и запахом большого и ма­ленького куска мяса, то всегда можно обнаружить стро­го определенные взаимоотношения: маленький кусок мяса вызывает обильное слюноотделение, а большой—■ почти никакого. Казалось бы, это противоречит основно­му положению о значении силы действующего на орга­низм раздражителя. Ведь и изображение на сетчатке, если взять зрительный анализатор, и интенсивность обо­нятельного раздражения при большом куске мяса боль­ше, чем при малом. Однако если обратиться к индиви­дуальному опыту животного, то подкрепление большими кусками мяса, как правило, не имело место, в то время как подкрепление маленькими кусками мяса для собак обычно. Отсюда понятна такая якобы парадоксальная реакция, находящаяся в обратном отношении с физиче­ским параметром воздействия раздражителя.

На каком же расстоянии оказывает влияние пищевой раздражитель? С какого расстояния у собаки можно

наблюдать натуральное условнорефлекторное слюноот­деление? Оказывается, если отнести мясо на 3—4 м, то никакого эффекта на слюнные железы у собаки этот раздражитель не оказывает. Начиная с 3 м и ближе, можно уже наблюдать слюноотделение, причем оно зако­номерно нарастает по мере приближения пищевого объ­екта. Если мясо положить за стеклянную перегородку, как это делал И. С. Цитович, эффект не меняется. Ока­зывается, существует то же отношение расстояния. Чем ближе подносится пища, тем сильнее она действует как пищевой раздражитель. Следовательно, здесь имеет ме­сто раздражение не обонятельного анализатора, а ана­лизатора пространства. Не случайно условные рефлексы сначала назывались рефлексами на расстояние. В какой мере этот рефлекс на расстояние различен у разных животных? Решение этого вопроса позволяет понять рефлекторный механизм пространственных отношений в жизни животных. Для каждого вида можно опреде­лить то максимальное расстояние, на котором осущест­вляется натуральное условнорсфлекторное слюноотде­ление. Это относится к раздражению мясом или другой пищей:

для собак — 3-м для лисиц — 2,5—3 м

для обезьян —около 4 м для ежа — не больше 10 см

Несколько иные реакции наблюдаются у копытных. Например, у романовской овцы натуральный условный рефлекс при раздражении видом или запахом пищи (зеленой травы) как бы отсутствует. Но зато у этих овец можно наблюдать резкое слюноотделение при виде дру­гой овцы, поедающей корм даже на расстоянии около 300 м. У овец не каракульской породы, разводимых в пустынях и полупустынях Средней Азии, наблюдается значительное натуральное условнорефлекторное слюно­отделение при раздражении видом и запахом травы. Это зависит от того, что романовская овца пасется на лугах с густым травостоем, а каракульская — с крайне разреженным; отсюда разная условнорефлекторная ре­акция на зеленый корм как на пищевой раздражитель. Таким образом, реакция на расстояние как на раздра­житель содержит и безусловные и условнорефлекторные компоненты, и эти условнорефлекторные компоненты различны у представителей разных видов, как отлича­ются у них и натуральные условные рефлексы.

Можно привести еще пример: когда собаке показы­вают мясо на корнцанге, m слюны выделяется меньше, чем если мясо держат г. руке. Это происходит потому, что рука человека является тем природным раздражителем, который в течение жизни собаки много раз подкреплял­ся приемом пищи. Известно, что щенки домашней собаки отползают очень недалеко от матери и от места, где они постоянно находятся, а лисята производят более длин­ные экскурсии. У щенков домашней собаки хорошо вы­раженная ориентировочная реакция примерно через полтора месяца после рождения сменяется резко выра­женной пассивно-оборонительной реакцией. Щенок хотя и отходит от матери, от логова, по всякие внешние раз­дражители вызывают у него не положительную ориенти­ровочную реакцию, не контакт с воздействующими на пего агентами, а наоборот, пасснвпо-оборонительную реакцию. Животное либо тут же куда-то забивается, прижимается к полу, к степе, либо быстро бросается на свое привычное место.

Очевидно, что у животных, развивающихся в стаде, возникают совершенно иные реакции на пространство. Сразу после рождения, когда животное следует за ма­терью, преодолеваются большие расстояния. В этом слу­чае стадный рефлекс является ведущим, а новорожден­ное животное следует за себе подобными в стаде.

Деятельность животного во внешней среде опреде­ляется не только воздействием таких раздражителей, сформированных на их основе условных рефлексов и ре­акций запечатлевания. Большую роль играет и образ жизни животного, отражающий как врожденные особен­ности, так и приобретенный стереотип поведения. Здесь большое значение приходится придавать и энергетиче­ским взаимоотношениям, пищевым связям животного с окружающим миром.

Отдельные виды животных обладают совершенно различными уровнями интенсивности мышечной деятель­ности и, следовательно, разнообразными энергетически­ми затратами. Этим объясняется различная степень «прожорливости» того или иного животного. Как фор­мируется разная по интенсивности мышечная деятель­ность? Почему отдельные формы мышечной деятельно­сти у животных характерны для данного вида и почему проявляются в течение многих часов подряд? Кто не

видел в зоологическом саду, как животное (особенно хищники) ходят из угла в угол? Эго повторяется на протяжении многих часов и длится годы. Поведение такого животного трудно объяснить. Если открыть клет­ку, животное не попытается уйти в открытую дверь. По- видимому, здесь имеют место очень сложные отношения между проявлением этой деятельности и раздражения­ми, которые идут из внутренней среды организма. За­гадкой остается и такая форма мышечной деятельности, как игра молодых животных, которая является неиз­бежным этапом в жизни каждого животного.

Аіожно привести следующие опыты, проведенные на большой песчанке. Животное многие часы подряд в те­чение дня грызет деревянные бруски, причем грызение не является пищевой реакцией, потому что животное дерева не поедает. Сумма взвешенных стружек и исход­ных брусков совпадает, а животное совершает огромную деятельность с повышением энергетических затрат на 200% и более по сравнению с состоянием покоя. Оказа­лось, что такая деятельность поддерживается только в условиях определенного жизненного стереотипа—жи­вотное в течение многих часов грызет эти бруски дерева только в том случае, если в кормушке есть корм: оно грызет и питается. Образуется прочный условный реф­лекс на кормление с включением в стереотип грызущей деятельности, присущей грызунам. По-видимому, при воздействии экстеро- и интероцептивных раздражителей образуется такой условнорефлекторный стереотип, ко­торый поддерживает эти формы мышечной деятельности (рис. 15).

Однако разнообразие форм поведения не может быть объяснено у различных видов животных только образо­ванием условнорефлекторного стереотипа. Поведение животных различных видов отличается довольно четкими количественно видовыми особенностями. Это особенно ярко проявляется при изучении количественной характе­ристики поведения в связи с процессами питания и обме­на веществ.

К факторам внешней среды, воздействующим на жи­вотных, относится и ландшафт — совокупность физико- географических условий в широком смысле слова, ко­торый является и совокупностью воздействующих на ор­ганизм физических и химических раздражителей. Таким

образом раскрывается физиологическая сторона поня­тия о ландшафте как факторе, определяющем животное население данной территории. Так, в лесу на организм воздействуют зрительные раздражители, особая влаж­ность, своеобразие содержания кислорода и углекислоты в дневные и ночные часы, здесь целый ряд обонятельных раздражителей, связанных с растительностью и др. Весь этот комплекс раздражителей и представляет собой воз­действие ландшафта на организм.

Рис. 15. Опыт изучения грызущей деятельности у большой песчанки (по Щегловой, 1958)

Лучше всего изучено влияние ландшафта на челове­ка. Это имеет огромное практическое значение, и врачи давно научились воздействовать на здоровье человека, особенно больного с повышенной чувствительностью, тем или иным ландшафтом: степным, горным, морским и т. д.

Все эти явления представляют большой интерес при изучении поведения животных, причем для них большее значение имеет влияние не макроландшафта, а прежде всего микроландшафта. Так, для полевки микроланд­шафтом является копна соломы. Каждому виду живот­ных соответствует сугубо специфическая форма микро­ландшафта.