ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ В ПРИРОДНЫХ И ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ

Наряду с исследованием физиологического состояния организма и отдельных его систем важное значение для понимания особенностей распределения и существования животных в природе приобретает изучение двигательно­го поведения, которое в последнее время выделяется в самостоятельную науку — этологию, по включает эле­менты как физиологического, так и психологического анализа, детальную характеристику сложных форм пове­дения в природе, количественный анализ этого поведения и его воспроизведение при изолированном воздействии сложных природных факторов (как биотических, так н абиотических).

В изучении поведения отдельных видов и их популя­ций важное место приобретает задача выявления специ­фичности действия раздражителей, происхождения от­дельных форм поведения в онто- и филогенезе, внутрен­ней (эндогенной) стимуляции поведения, и наконец, процесса замещения поведенческих реакций изменения­ми физиологических процессов или наоборот.

Наиболее общей характеристикой поведения живот­ного организма является распределение двигательной ак­тивности на протяжении суток — так называемая суточ­ная периодика двигательной активности. Обычно иссле­дование состоит в том, что все движения животного, помещенного в клетку, регистрируются на протяжении суток. Иногда регистрация усложняется путем дополни­тельной записи на кимографе движений, связанных с

\

кормушкой, с выходом из гнездовой камеры и т. д. Рас­пределение периодов активности и покоя служит важной характеристикой состояния возбуждения и торможения в центральной нервной системе, отражением воздействия внешних условий на эти отношения, выражением уже выработанного на протяжении прошлого индивидуально­го опыта или врожденного жизненного цикла.

Получаемые таким путем графики активности (акто- граммы) характеризуют распределение активности во времени, но совершенно не отражают интенсивность мы­шечных движений. Кроме того, до настоящего времени не разрешен окончательно вопрос о регистрации слож­ных форм мышечной деятельности животных, например роющей деятельности, полета, специальных двигатель­ных актов.

Анализ актограмм не представляет трудности. Полу­ченные отношения наносятся на линейную или круговую (24-часовую) шкалу. При этом в целях суммирования получаемых в отдельные дни данных движения сумми­руются в пределах от 15 мин до 1 ч.

Значительно труднее осуществляется регистрация су­точных особенностей активности животных в природе. Исследователями в полевой обстановке применен ряд остроумных методов исследования, сочетающих наблю­дение за поведением животных с некоторыми аппаратур­ными приемами регистрации. Наиболее простым методом является суточный учет попаданий животных в ловушки. Этот метод, применяемый обычно для грызунов, дает хорошие результаты только при высокой численности этих животных. Используется также методика изучения прикопки нор в разные часы суток. Имеющиеся в нашем распоряжении лабораторные данные свидетельствуют о большом соответствии и совпадении во времени, напри­мер роющей деятельности, с общей суточной активностью животного. Поэтому эти простые методы можно считать вполне приемлемыми для регистрации суточного распре­деления активности.

Применяются, конечно, и визуальные наблюдения за активностью животных, например при изучении колоний сусликов, песчанок, стад копытных и т. д.

Совершенно особое положение при изучении двига­тельного поведения (пищевого, оборонительного, полово­го и т. д.) занимает визуальная регистрация во времени отдельных элементов деятельности животного — методи­ка хронометража поведения. По происхождению мето­дика хронометража относится к области изучения про­текания трудовых процессов у человека, но ее точность и легкая применимость к изучению любых процессов, протекающих во времени, сделали ее универсальным ме тодом исследования.

При постановке хронометражних наблюдении можно точно выявить так называемые фиксажные точки, т. е. такие элементы движения или сложного поведения, ко­торые периодически повторяются и могут быть выделены с большой точностью из общего сложного комплекса движений животного. Такими фиксажными точками при изучении пищевых реакций в условиях природы могут быть время начала и конца приема пищи, начала и конца ходьбы, бега, периодических переходов с места на место, выхода из норы или ухода в нору, начала и конца эле­ментов игровой деятельности молодняка и т. д. Если такое хронометрирование производить на протяжении суток (или на протяжении периодов активности живот­ного), то при нанесении на суточную шкалу времени получается «фотография активности животного». Обра­ботка такой фотографии ведется так же, как и суточной актограммы, по часам суток или суммарно в процентах к общему изученному времени. Важно отметить, что сум­мирование фотографий дня возможно только после обра­ботки в процентах или по часам суток.

Другой способ регистрации текущей деятельности ос­нован на фиксировании состояния активности изучаемого объекта через определенные промежутки времени (Ъмин, 10 мин, 1 ч, 2 ч и т. д.). Этот способ позволяет единовре­менно изучать поведение на большом числе животных, например при пастьбе, при отдыхе в стаде. Так, едино­временно на стаде в 20 голов отмечается, сколько живот­ных пасется, сколько переходит с места на место и т. д. Этот способ позволяет судить о поведении целой группы и при достаточном материале оказывается очень ценным для выявления зависимостей поведения от внешних фак­торов. Таким путем было установлено влияние различ­ных факторов среды (температуры, ветра, снежного по­крова и т. д.) на характер и особенности пастьбы север­ного оленя. Эти данные использованы для изучения пастьбы других животных.

Хрономегражные наблюдения приходится применять не только в полевых условиях, но иногда и в лаборато­риях. Таким путем удалось зарегистрировать время акта еды у различных животных с различными типами и осо­бенностями питания в условиях зоопарка и в лабора­тории.

Несмотря па свою трудоемкость, хронометраж являет­ся незаменимым методом изучения поведения животных в разных физиологических состояниях и его значение для эколого-физиологических исследований очень велико.

Но далеко не всегда двигательная деятельность жи­вотных в природе доступна для наблюдения и особенно для ее количественной характеристики. Между тем толь­ко последняя позволяет сопоставить ее с другими форма­ми деятельности или с изменением физиологического состояния. Поэтому исследователь часто пытается вос­произвести различные формы поведения в эксперимен­тальной обстановке (в лабораторной или полевой), что­бы облегчить точную регистрацию поведения в целом или отдельных его элементов.

Наиболее просто воспроизводится в условиях экспе­римента пищевое поведение. Так, например, изучение ско­рости поедания определенных видов пищи может произ­водиться в строго постоянных условиях голодания и ха­рактеризует как пищевую возбудимость животного, так и сложнорефлекторные отношения питания и пищедобы- вательной деятельности.

Скорость приема пищи можно изучать в связи с ее добыванием, например с выкапыванием ее грызунами из-под определенного слоя земли. В этом случае скорость пищедобывательной реакции характеризует пищевую возбудимость животного, а также наличие образованных ранее условных рефлексов с обонятельного анализатора Такой метод работы может быть применен в садках или небольших вольерах. Разумеется, всякая фиксация жи­вотного здесь исключается, а время регистрируется визу­ально с отсчетом по секундомеру или методом контакт­ной регистрации.

Более сложно воспроизведение в условиях лаборато­рии таких форм деятельности, как грызение, роющая деятельность, запасание корма, гнездостроение. Посколь­ку эти формы деятельности врожденные и стимулируют­ся определенным сочетанием внешних раздражителей — объектов запасания, грызения, материалов для пост­ройки гнезд, наличием сыпучего субстрата (земли, песка и т. д.) и эндогенных факторов (эндокринные железы, условия питания, суточный цикл и т.

Легко воспроизводится игра молодняка при подборе определенных пар из помета грызунов. Во время игры могут регистрироваться определенные ее элементы (дви­жения, поза), их распределение во времени, частота по­вторений, общая продолжительность и т. д. Таким обра­зом дается путем визуального наблюдения (хронометра­жа) количественная характеристика этой формы деятельности животных.

Воспроизведение отдельных форм поведения в лабо­ратории сильно облегчается благодаря методу муляжей. Под муляжем в данном случае понимают создание ис­кусственных моделей пищевых объектов, особей противо положного пола, яиц, пор и убежищ, на которые экспери ментальное животное реагирует специфическим образом. Такие модели могут быть гипертрофированы в определен­ном направлении, например темно или ярко окрашены, увеличены в размерах целиком или отдельные их части. Применение муляжей не только облегчает постановку экспериментов с воспроизведением различных форм дея­тельности, но и позволяет выделить наиболее важные элементы в сложном комплексе раздражителей, которые вызывают ту или иную деятельность. Например, при показе самцу трехиглой колюшки нормальной самки с раздутым икрой брюшком возникает значительно более слабая специфическая реакция, нежели при показе гру­бого макета с сильно раздутым брюшком. Подобные реакции наблюдаются и у многих птиц. Из пищевых моделей хорошо известна меловая болтушка, имитиру­ющая молоко; она вызывала в классических исследова­ниях И.

Использование моделей применялось для изучения стадных реакций грызунов, моллюсков, птиц. Примером могут служить деревянные модели уток, применяемые охотниками.

Весьма важной задачей в изучении поведения являет­ся установление генетического происхождения отдельных его форм или элементов. Для решения этого вопроса при­меняется метод изоляции (изолированного выращивания) или как его часто называют в иностранной литературе метод Каспар — Хаузеров. Немедленная после рождения или вылупления из яйца изоляция животного от тех или иных факторов внешней среды (особей того же вида, определенных сортов пищи, температурных условий, сме­ны освещения) приводит к выпадению возможности обра­зования соответствующих условных рефлексов на эти факторы (см. также стр. 70). Тем не менее в условиях такой изоляции в определенные сроки развиваются вро­жденные элементы поведения и регуляции физиологиче­ских функций. Так, например, изолированные от мясной пищи щенки домашней собаки начинают на 18—21-й день жизни тянуться за куском мяса и выделяют при этом слюну. Изолированные от мясной пищи котята проявляют на 30—32-й день охотничью реакцию на мышей и птиц (Слоним, 1961). Таким образом удается установить, что данная форма деятельности врожденная. С другой сто­роны, ягнята и козлята, изолированные от грубого корма и питавшиеся только молоком, будучи выпущены на луг, не паслись (Рахимов, 1958).

Такое разделение на врожденные и приобретенные формы поведения весьма важно для понимания проис­хождения адаптивных его форм. Метод изоляции весьма широко распространен в физиологии и очень хорошо по­зволяет понять формирование сложных адаптивных ре­акций и сложных форм деятельности в онтогенезе (см. гл. II).