ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ РАСХОД ОРГАНИЗМА

ПойкнлОтермные животные. Потребность в пище и ее удовлетворение тесно связаны с энергетиче­скими затратами, в свою очередь зависящими от ряда факторов внешней среды, из которых главное место за­нимает температура.

Наиболее общая зависимость, которая здесь наблю­дается,— это правило поверхности тела, установленное впервые для гомойотермных организмов и затем широко исследованное для пойкилотермных (Hemmingsen, 1950). В основе этого правила (закона) лежит факт, что между весом тела и уровнем энергетического обмена есть лога­рифмическая зависимость. Так как поверхность тела представляет собой экспоненциальную функцию веса тела, то при изображении такой кривой в логарифмиче­ском масштабе можно наблюдать прямую, наклон кото­рой зависит от возрастания уровня обмена в связи с весом тела. На рисунке 76 приведены данные этих зависимостей, полученные для одноклеточных (пойкило­термных и гомойотермных) организмов. Ясно видно, что увеличение размеров (веса) организма приводит к от­носительному снижению общего обмена веществ. Это наблюдается на бактериях, жгутиконосцах, амебах, ин­фузориях и яйцах морских животных и насекомых.

Рис. 76. Потребление кислорода у однокле­точных пойкилотермных и гомойтермных организмов в зависимости от веса тела (по Ilemmingsen, 1959)

Объяснение этому обычно видят в способности кислоро­да проникать внутрь свободно живущей клетки.

Появление органов дыхания еще более усложняет положение (Krvwienczyk, 1956). При жаберном дыхании моллюсков (L amellibrcnichiata), ракообразных (Isopo- da) потребление кислорода зависит ог поверхности гела. У насекомых, дышащих через трахеи, окислительные про­цессы в большей степени зависят от веса тела. Тем не менее для пойкилотермных организмов, как и для гомой- отсрмпых, обмен веществ в покое может быть рассчитан по формуле

M = KW\

где М— общий обмен веществ (кал), W— вес тела, b — константа, отличающая наклон кривой, полученной в эксперименте, от кривой соотношений веса (по оси абсцисс) и теоретического потребления кислорода (по оси ординат) в логарифмических выражениях. Констан­та К показывает уровень окислительных процессов, на котором ведется отсчет. Для млекопитающих она равна примерно 10. Величина b обычно меньше 1,0 и у млеко­питающих равна 0,70. У пойкилотермных величина b также меньше 1,0. Так, для амфибий она равна 0,738, для моллюсков и равноногих раков (Isopoda) около 0,66, для насекомых около 1, что означает, что закон поверх­ности тела для них практически отсутствует (Bertalanffy, 1949). Впрочем, у насекомых разного веса эти отношения оказываются различными. Так, у жуков-чернотелок (Te­nebrionidae) метаболизм возрастает на единицу веса до 5 мг, затем быстро снижается до 45 мг и остается посто­янным до 140 мг (Chauvin, 1956). У насекомых с полным превращением b приближается к 1,0, а у насекомых с неполным превращением этот коэффициент ниже. Так, у тараканов и палочников он равен примерно 0,8 (Enger a. Savalov, 1958). Для очень мелких беспозвоночных ве­сом менее 40 мг коэффициент b равен 0,95 (Zeuthen, 1953). У более крупных ракообразных значение b сни­жается, т. е. выявляется правило поверхности тела.

В последнее время выявлены зависимости между ин­тенсивностью дыхания и содержанием азота в теле жи­вотных (Zeuthen, 1953). С увеличением содержания азота интенсивность газообмена снижается.

Механизмы, лежащие в основе изложенных выше за­висимостей, неясны. В исследованиях дыхания тканей установлена обратная корреляция между интенсивностью Q О₂ птиц и размерами тела (Bertalanffy a. Pirozynski, 1951). Некоторые ткани (печень, мозг, мышцы) дышат с одинаковой интенсивностью у рыб разного веса (Vern- berg, 1954).

Вместе с тем наблюдается четкая зависимость между количеством митохондрий на вес ткани и общим обменом веществ. Это же относится и к содержанию некоторых окислительных ферментов (сукциноксидазы, дегидроге­назы) (Prosser a. Brown, 1962).

Таким образом, у пойкилотермных организмов такая же тенденция к зависимости уровня обмена от поверх­ности тела, как и у гомойотермных. Однако очень боль­шое значение приобретает механизм дыхания — снабже­ние кислородом отдельных тканей, что приобретает осо­бое значение и в связи с тем, что большинство пойкилотермных организмов подчиняет уровень окисли­тельных процессов содержанию кислорода в окружаю­щей среде (конформация дыхания), т. е. потребление кислорода зависит от его доставки (Tang, 1931). Особен­но ярко это выражено у беспозвоночных, не имеющих дыхательных пигментов. Впрочем, у многих форм пиг­мент насыщается в зависимости от содержания кислоро­да в среде и потому тип дыхания становится зависимым (конформируемым).

Гомойотермные животные. Общая величина энергетических затрат организма складывается из затрат энергии в полном покое, дополнительного расхода энер­гии на пищеварение, всасывание, ассимиляцию, допол­нительного расхода на терморегуляцию, расхода на поддержание положения тела, сопротивление току воды и т. п. затраты энергии в полном покое — основной обмен.

Понятие об основном обмене, разработанное главным образом для человека, лишь с большим трудом может быть применено к животным и особенно к тем формам, у которых процессы пищеварения и всасывания идут не­прерывно. Именно для этих животных состояние голода­ния (состояние «натощак») не является физиологическим и достигается уже в результате настоящего голодания с распадом собственных тканей тела.

Другой стороной рассматриваемого вопроса является мышечная деятельность. Для многих мелких видов мле­копитающих и птиц исключить двигательную активность практически невозможно. Многие мышевидные грызуны, некоторые мелкие хищные (хорьки, ласки, виверровые), воробьиные птицы очень редко остаются в состоянии по­коя, а при исключении мышечной деятельности у них значительно снижается температура тела.

Учение об основном обмене — следствие работ дерпт- ских физиологов середины XIX столетия Биддера и Шмидта, установивших у собаки удивительно постоянный уровень метаболизма изо дня в день. Эти факты были подтверждены большим числом исследователей.

Под основным обменом всегда понимают величину энергетических затрат (в единицу времени), отнесенную к весу тела животного. Таким образом, величины основ­ного обмена всегда отражают интенсивность тканевых окислительных превращений. Общеизвестно, что уровень обмена веществ, рассчитанный на единицу веса тела, резко падает с увеличением веса тела животного, с уменьшением его относительной поверхности. Поскольку последняя является важным фактором, определяющим величину теплоотдачи животных, возник важнейший био­логический принцип, получивший название закона по­верхности тела. Впервые положение о значении поверх­ности тела для уровня обмена веществ было сформули­ровано более 100 лет назад (Sarrus et Rameaux, 1837, 1838; Rameaux et Sarrus, 1838, 1839). Эти исследователи впервые сделали вывод, что уровень теплоотдачи зави­сит от величины «свободной поверхности животного», а потребление кислорода пропорционально количеству вды­хаемого воздуха.

Y = a\F 2/3,

где У— величины перечисленных физиологических функ­ций, а — константа для каждого животного, U’—вес те­ла (2). Таким образом, первые положения о законе по­верхности связывались с уровнем основных физиологи­ческих функции животных. Дальнейшие исследования ряда физиологов подтвердили эти положения о связи величин обмена веществ и величин, характеризующих легочное дыхание и кровообращение.

Важным этапом в развитии представлений о роли поверхности тела организмов в регуляции их жизнедея­тельности явились положения Бергманна (Bergmann, 1847—1848). Бергманн, впервые употребивший термины «гомойотермний» и «пойкилотермный», обратил внима­ние на то, что первые от полярных стран к тропическим (у близких в систематическом отношении видов) имеют все меньшие размеры (вес) тела; у пойкилотермных ор­ганизмов, наоборот, тропические формы обладают боль­шими размерами тела, чем обитатели северных широт. Эти закономерности важны не только для эколого- и зоо- географических сопоставлений, но и служат основанием для физиологического истолкования поверхности тела как важнейшего фактора, определяющего обмен веществ в организме.

Правило Бергманна было использовано для физиоло­гического исследования обмена веществ на собаках (Rubner, 1883) и кроликах (Richet, 1889). На сельскохо­зяйственных животных и птицах было выявлено значе­ние поверхности тела для интенсивности охлаждения и повышения обмена вєщєсте при низких температурах среды (Kleiber, 1932).

Формулировка закона поверхности тела принадлежит Рубнеру (Rubner, 1883).

На рисунке 77 приведены данные величин основного обмена (Benedict, 1938), нанесенные на полулогарифми­ческую шкалу. Из схемы видно, что обмен веществ, рас-

Таблица 32

Таблица 33

Теплопродукция у животных разных видов

Теплопродукция у собак различною веса (по Rubner, 1883)

считанный на единицу поверхности тела, возрастает очень медленно от самых маленьких животных (мышь, воробей и т. д.) к средним (до 100 кг), но затем у крупных жи­вотных (копытных — пони, першерона, быка, слона) — очень резко. Следовательно, относительно очень малая поверхность тела не является фактором, снижающим уровень окислительных процессов. Для протекания жиз­ненных процессов гомойотермного организма существу­ет какой-то минимум, связанный, по-видимому, с воз­можностями ферментативных реакций и с процессами возбуждения, ниже которого в нормальных условиях жизни обмен веществ понижаться не может (Слоним, 1952). Поэтому очень крупные гомойотермные животные в условиях наземного существования представляют зна­чительную редкость (другое дело — водные организмы,

Рис. 77. Соотношения между пульсом, уровнем обмена и величи­ной тела у млекопитающих (по Brody, 1945). По оси ординат — отношение потребления О₂ (мл) к частоте пульса; по оси абс­цисс — вес тела (кг)

у которых теплоотдача в воде значительно более интен­сивна), а уровень обмена веществ у них, рассчитанный на поверхность тела, оказывается в значительной мере сниженным по сравнению с животными среднего веса, представляющими огромное большинство ныне живущих видов. Вместе с тем отношение уровня основного обме-

на и частоты пульса у гомойотермных организмов удиви­тельно постоянны (см. рис. 76) и нанесенные на лога­рифмическую шкалу (по весу тела) представляют такую же прямую зависимость, как и величина тела и потреб­ление кислорода у пойкилотермных.

Были изучены газообмен и некоторые физиологиче­ские функции у самых маленьких животных — землероек весом около 3,5 г. В таблице 34 дано сравнение самых маленьких млекопитающих с животными среднего и круп­ного веса.

Таблица 34

Основной обмен у различных млекопитающих (по Morrison a. Pearson, 1947)

Согласно этим данным, землеройки двух исследован­ных родов Blarina и Sorex сильно отличаются по своим физиологическим особенностям от близких им по весу тела грызунов. Авторы объясняют это чрезвычайной про­жорливостью землероек, не могущих оставаться без пищи дольше 10—11 ч.

У крупных животных ритм сердечных сокращений уменьшается в связи с весом животного (Brody, 1945; Аршавский и Пяткин, 1958). Изменение сердечной дея­тельности крупного рогатого скота в онтогенезе связано с развитием и возбудимостью антигравитационной му­скулатуры. Зависимости между весом и поверхностью тела и частотой пульса и дыхания не менее сложны, чем эти же зависимости при основном обмене веществ.

Закон поверхности тела может быть прослежен на разных этапах развития млекопитающих; его нельзя 354

установить, вероятно, только для летучих мышей (Сло­ним, 1952). У Chiroptera летательные перепонки, перио­дически наполняющиеся кровью и периодически — во время состояния гомойотермии и полета — отдающие значительное количество тепла, в состоянии пойкилотер- мии и дневного сна не принимают сколько-нибудь зна­чительного участия в теплоотдаче. В таблице 36 приве­дена теплопродукция у летучих мышей (2 вида) в со­стоянии гомойотермнії 'в сопоставлении с теплопродук­цией желтогорлон мыши (Apodemus flavicollis), близкой ей по весу.

Таблица 35

Газообмен и теплопродукция у летучих мышей и желтогорлон мыши

(по Слониму, І952)

Несмотря иа большую поверхность тела летучих мы­шей, их основной обмен при температуре среды около 30° С в гомойотермном состоянии оказывается более низ­ким, чем у мыши. Это объясняется тем, что температура большей части поверхности тела летучей мыши очень низка — почти совпадает с температурой внешней среды. Условия кровообращения в летательных перепонках ле­тучей мыши таковы, что в покое (при определении основ­ного обмена) отдача тепла происходит почти исключи­тельно с поверхности туловища.

Правило Бергманна, хорошо подтвержденное совре­менными исследователями (Allen, 1906; Botticher, 1915; Rensch, 1932, 1939; Лукин, 1940), в известной мере отра­жает значение климатического фактора для формирова­ния высших организмов. Вместе с тем вся организация животного — его относительный вес и длина кишечника, поверхность легких, вес сердца, печени и т. д. тесно свя­зана с основными жизненными процессами в организме, с их интенсивностью. Эти особенности развиваются в процессе эволюции или параллельно, или в тесной зави­симости от основных энергетических потребностей жи­вотного организма. Способность организма отдавать и терять тепло в окружающую среду определяет в значи­тельной мере тепловой баланс организма, а потому ве­личина поверхности тела в установлении уровня общей жизнедеятельности гомойотермных организмов несом­ненно играет выдающуюся роль.

Рассмотрение большого материала внутри отдельных отрядов (близких в систематическом отношении видов) позволяет выявить значение закона поверхности тела как общей закономерности, свойственной всем без исключе­ния организмам. Однако на эту зависимость наклады­ваются влияния экологического порядка, связанные с особенностями питания, пищедобывательной деятельно­стью и с длительным воздействием температуры среды обитания.