КЛЕТОЧНЫЙ И ТКАНЕВОЙ УРОВНИ АДАПТАЦИЙ У ГОМОЙОТЕРМНИХ ОРГАНИЗМОВ

Поскольку для гомойотермных организмов характер­но поддержание постоянства внутренней среды, явления клеточных и тканевых адаптаций, казалось бы, должны занимать незначительное место в общей картине при­способления к различным факторам среды и условиям существования.

Так, голодание неодинаково сказывается на весе отдель­ных органов н систем (Пашутин, 1902).

В последнее время изучалась возможность изменения тканевого дыхания у разных животных при голодании. Оказалось, что полное голодание вызывает не только значительное падение веса отдельных тканей, но и огра­ничение жизнедеятельности тканей, что находит свое

Рис. 3. Изменения тканевого дыхания при голодании (по Слони- му, 1968). / — краснощекий суслик; II— белая крыса

отражение в снижении их энергетического расхода. На рисунке 3 приведены некоторые данные, полученные на голодающих крысах и краснощеких сусликах.

Неоднородная реакция дыхания тканей при голода­нии указывает па особую тканевую специфичность и на существование специальной регуляции обмена веществ при голодании и при питании.

В истории изучения клеточных адаптаций значитель­ную роль сыграл постулат Пфлюгера (Pfliiger, 1878), установившего, что количество энергии, вырабатываемой клетками тканей тела организма, не зависит от доставки к ним кислорода или пищевых веществ. Это положение Пфлюгера оказало большое влияние на последующие ра­боты и развирало мысль о том, что потребление кисло* 38

рода клеточными изолированными элементами, а также изолированными тканями не зависит от общего уровня обмена животного. Ткани пойкилотермных и гомойотерм­них животных (лягушка, кролик, мышь, собака) при исследовании in vitro потребляют при одинаковых тем­пературах равное количество кислорода на 1 г веса тка­ни (Grate, 1928). Отсюда был сделан весьма важный вывод, что уровень общего обмена веществ определяется не свойствами самих клеток и тканей, а сложным нерв­но-гуморальным аппаратом регуляции их деятельности. Последующие исследования ввели значительные поправ­ки в эти широко известные данные Графе. Изолированная мышечная ткань крыс и мышей обладает при одинаковых температурных условиях более высоким уровнем обмена веществ, нежели ткань более крупных грызунов — кро­ликов (Krebs, 1950; Bertalanffy a. Estvick, 1953). В этих же исследованиях обнаружилось, что в пределах одного вида изолированная мышечная ткань животных разного веса потребляет одинаковое количество кислорода. Сле­довательно, положения Графе оказываются справедли­выми для животных разного веса в пределах одного вида, но не подтверждаются для животных разных видов с разной относительной поверхностью тела. Берталаифи и Пироцинскнй (Bertalanffy a. Pyrozynski, 1953) указы­вают, что внутривидовые различия в уровне основного обмена, связанные с относительной поверхностью тела, обусловливаются влиянием нервной и гуморальной си­стем. У разных же видов можно обнаружить заметные и притом стойкие различия тканевого дыхания, завися­щие от внутриклеточных особенностей тканей.

Ряд исследований установил неодинаковую реакцию тканей тела на охлаждение и нагревание. У белых мы­шей наблюдалось значительное повышение потребления кислорода тканью печени после кратковременного (30- минутного) пребывания животных при низкой темпера­туре ( + 5°С), у шестинедельных лабораторных крыс наблюдается после 10 и 26-дневного пребывания при температуре 4-5° С повышение потребления кислорода всеми тканями тела, за исключением ткани головного мозга (Weiss, 1954). Когда таких же крыс содержали 5 дней при температуре +12° С, повышения потребления кислорода тканями не наблюдалось. Таким образом, не­смотря на последующую изоляцию тканей от организма,

можно наблюдать повышение газообмена в тканях после воздействия холода.

В условиях значительной гипотермии наблюдается очень большое снижение (до 22% ОТ исходного уровня) потребления кислорода тканями мозга (Калихман, 1953). В то же время снижение газообмена в ткани пе­чени было значительно меньшим даже при температуре

Рис. 4. Изменения тканевого дыхания при адаптации к холоду (по Исаакян, Макаровой, Щегловой, 1969). I— индийская крыса

(Nesokia indica); II — белая крыса

+ 15°С. Следовательно, при предварительном охлажде­нии целого животного можно наблюдать значительные сдвиги общих энергетических затрат тканей. Каждая ткань имеет, по-видимому, свои параметры в этих изме­нениях обмена веществ. Интересно отметить, что газо­обмен ткани мозга при охлаждении до температуры тела +27° С не повышается, тогда как в тканях печени и мышц это повышение очень значительно (Калихман).

Длительная адаптация (6 недель) к холоду приводит к значительному повышению тканевого дыхания у хоро­шо адаптирующейся белой крысы (во внутренних орга­нах). У тропического вида индийской крысы {Nesokia indica) повышение тканевого обмена возникает и под­держивается только в скелетной мускулатуре. Эти сдви­ги не обеспечивают у тропических грызунов поддержания постоянной температуры тела при охлаждении (рис.

Изучение реакций организма на тканевом и клеточ­ном уровнях открывает широкие перспективы для пони­мания стойких изменений в организме, возникающих под влиянием факторов внешней среды. Это хорошо иллю­стрируется изменениями клеточных элементов скелетной мускулатуры при воздействии холода.

Общеизвестно, что скелетная мышца по своей микро­структуре не однородное образование; отдельные ее во­локна обнаруживают различную способность к длитель­ным тоническим сокращениям, чувствительность к аце­тилхолину, отличаются по содержанию миоглобина и т. д.

Оказалось, что сильно реагирующие при охлаждении организма мышцы — трапецевидная и мышца бедра у крыс (см. стр. 184) —не являются однородными по тол­щине мышечных волокон, снабжению этих волокон ка­пиллярами и по содержанию окислительных ферментов (сукциндегидрогеназа). По содержанию окислительных ферментов мышцы состоят как бы из трех клеточных популяций. Степень васкуляризации волокон, содержа­щих большое количество фермента, в полтора раза выше, чем волокон, в которых фермента мало. Было выявлено и распределение волокон с различным содержанием окислительного фермента. В мышцах крысы обна­ружено своеобразное, расположенное в центре мыш­цы ядро, интенсивно окрашенное и содержащее много фермента, и периферическая часть с малым содержанием фермента. Такое распределение волокон с разным содер­жанием фермента не является, однако, постоянным. Экспозиция крыс в течение 60—100 дней при темпера­туре + 5° С привела к некоторому изменению состава клеточных популяций, количество интенсивно окрашен­ных волокон возросло (Дерибас, Филипченко, Шошен- ко, 1966).

Механизм тканевых адаптаций физиологических про­цессов можно проследить не только по изменениям об­щей жизнедеятельности клеточных элементов, общим выражением которой является потребление кислорода. Немаловажное значение приобретают в этом случае и отдельные стороны обмена веществ, и связанные с ним накопления отдельных потенциалов клеточных энерге­тических превращений.

Таблица I

Интенсивность потребления кислорода и содержание аскорбиновой кислоты в почках у грызунов (по Ливчак, 1960)

В условиях гомойотермии значительные колебания температуры тканей отсутствуют, однако в ряде случаев приходится считаться с непосредственным влиянием хо­лода на тканевые процессы.

Понижение температуры конечностей имеет место у большинства полярных млекопитающих и птиц.

Имеются довольно многочисленные данные, характе­ризующие термоустойчивость живых тканей у пойкило- термных организмов (Ушаков, 1955, 1956). Обнаружены химические особенности белков мышечного волокна. Это доказывается различной устойчивостью мышц к на­греванию при действии аденозинтрифосфатазы. К сожа­лению, данных для млекопитающих и особенно для мышц в целом организме, функционирующих при различных температурах (например, для мышц конечностей или мышц туловища), пока пет.

Для свойств пищеварительных ферментов ^[1] были ус­тановлены как факты изменения их видовых особенно­стей (например, у плотоядных и растительноядных организмов), так и при длительном питании всеядных животных растительной или животной пищей (Уголев, 1958а). Это оказалось ярко выражено в особенностях ферментов, расщепляющих растительный и животные углеводы (ферментативной активности по крахмалу и по гликогену).

Весьма значительные изменения в химических процес­сах в тканях наблюдаются в связи с особенностями снаб­жения их кислородом. С этой стороны особый интерес представляют данные о содержании миоглобина, указы­вающие на то, что в мышцах млекопитающих, устойчи­вых к функциональной гипоксии (горные животные, ныряющие животные, животные, выполняющие интенсив­ную мышечную работу) количество миоглобина повыше­но (Hurtado, Rotta, Alerino, Pons, 1937; Irving, 1939; Robinson, 1939; Clark, Criscuolo, Coulson, 1952; Верболо- вич и сотр., 1955, 1956).

Многлобин во всех случаях является веществом, спо­собным связать дополнительное количество кислорода в самой мышечной клетке, активировать окислительные процессы с использованием кислорода в момент ограни­чения доставки его извне (например, при нырянии) или при интенсивной мышечной работе, когда снабжение ки­слородом через дыхательно-циркуляторную систему ока­зывается меньшим, чем кислородный запрос работаю­щих мышц.

Однако тканевые клеточные процессы в условиях ограничения доставки кислорода изменяются не только в связи с увеличением содержания миоглобина как ве­щества, создающего известное депонирование кислорода. Как уже указывалось выше, постулат Пфлюгера предус­матривает независимость интенсивности тканевого дыха­ния от содержания кислорода в окружающей среде. Следовательно, процесс приспособления к недостатку кислорода должен приводить с этой точки зрения к более полному поддержанию уровня окислительного метабо­лизма независимо от условий снабжения кислородом.

Потребление кислорода кусочками тканей сердца, пе­чени, головного мозга, диафрагмы, взятыми от акклима­тизированных мышей (поднимавшихся систематически в барокамере), немного повышается в среде атмосферного воздуха и резко возрастает при снижении давления ки­слорода до 1,5—1,7% (Барбашова, 1960). В последнем случае потребление кислорода тканью сердца составляет 202% для мышей и 218% для крыс, почечной тканью со­ответственно 190 и 191%, тканью головного мозга — 212 и 219% и диафрагмой у крыс—185%- Следователь­но, у акклиматизированных лабораторных крыс и мышей возрастает способность тканей поддерживать высокий уровень потребления кислорода в бедной кислородом среде. Такой высокий уровень потребления кислорода имеет место только при крайнем ограничении его достав­ки в ткани. Близкие данные были получены в работе Сэндстрема и Михаэлса (Sundstroem a. Michaels, 1942) и некоторых других авторов, хотя, по-видимому, для раз­личных тканей условия, в которых поддерживается отно­сительно повышенный при недостатке кислорода окисли­тельный метаболизм, могут быть различны.

Имеются данные, свидетельствующие об изменениях в состоянии тканевых окислительно-восстановительных систем (цитохрома, цитохромоксндазы). Содержание ци­тохрома, по данным той же работы 3. Барбашовой, в мышцах далеко не всегда возрастает в процессе аккли­матизации к высоте. Содержание сукциноксидазы у ак­климатизированных кошек, крыс и мышей, однако, воз­растает по сравнению с контрольными животными. Осо­бенно резко возрастает активность этого фермента в условиях пониженного содержания кислорода в среде, окружающей мышечную ткань. При достаточном снаб­жении ткани кислородом активность сукциноксидазы у акклиматизированных и неакклиматпзированных живот­ных не отличается (Крепе, Вержбннская, Ченыкаева, Чирковская, Гавурина, 1956). Таким образом, между характером потребления кислорода в бедной кислородом среде и активностью сукциноксидазы существует прямой параллелизм, характеризующий состояние тканей живот­ных, акклиматизированных и неакклиматизированных к пониженному барометрическому давлению.

Кроме изменений цитохромной системы под влияни­ем высотной акклиматизации, в тканях обнаружены сдви­ги ряда других ферментных систем. Так, обнаружено увеличение желтого фермента и дегидразы (Delachaux et Tissieres, 1946), повышение активности сукциндегидроге- на н трифосфатазы (Tappan, Reynafarje, van Potter a. Hurtado, 1957). Резко возрастает содержание в тканях карбоангидразы (Вержбинская, 1946; Стрельцов и Ха­зен, 1946; Пигарева, 1947 и др.). Фермент карбоангид­раза находится в тесной связи с интенсивностью обмена веществ. Значение его заключается в ускорении удале­ния СОг из тканей. Это особенно ярко выражено в хру­сталике глаза, где кровеносные сосуды отсутствуют, и в сетчатке глаза, где васкуляризация выражена слабо, не­смотря на интенсивный обмен веществ (Четвериков, 1948; Kauth a. Sommer, 1953).

Под влиянием повторной и длительной гипоксии мо­жет изменяться также соотношение между анаэробной и аэробной фазами метаболического процесса в тканях, особенно в мышечной ткани. Повышение анаэробного гликолиза в эмбриональных тканях развивающегося в условиях гипоксии куриного яйца наблюдала Т. Ф. Ко­марова (1952). Такое же явление было обнаружено в мышцах акклиматизированных к высоте животных (Бар- башова, 1960), а также после тренировки к скоростным, сопровождающимся острой кислородной недостаточ­ностью мышечным напряжениям (Яковлев, 1950, 1955).

Повторное воздействие гипоксии, например при ане- мизации конечности, приводит к изменениям местной тканевой возбудимости (хронаксии), указывающим на наличие тканевых процессов адаптации к гипоксии. Рез­кое падение возбудимости становится значительно менее выражепым после 15-минутной анемнзации конечности (руки человека), производившейся ежедневно в течение месяца. В этом случае имеет место очень сложная кар­тина адаптации как рецепторов тканей, так и, возмож­но, самих мышечных элементов.

Однако едва ли приведенные выше еще отрывочные данные в настоящее время могут исчерпать всю слож­ную картину тканевых адаптаций млекопитающих, воз­никающую под влиянием факторов внешней среды. Устойчивость целого организма к гипоксии, наблюдаю­щаяся в результате высотной акклиматизации, устойчи­вость тканей животного к низким температурам, свойст­венная многим арктическим животным и птицам, далеко выходят за пределы значения описанных выше частных физико-химических механизмов. Следовательно, различ­ные стороны явлений такой устойчивости, хотя и одно­родные по их внешним проявлениям, не могут быть объяснены известными физиологическими механизмами.

Адаптации к изменению содержания воды и осмоти­ческого давления складываются из процессов удержания внутриклеточной и межклеточной воды. Содержание воды в тканях большой песчанки представляется в следующем виде (см. табл. 2).

Таблица 2

Содержание воды в органах большой песчанки при питании растительным кормом разной влажности (по Арешевой и Щегловой, 1961)

При уменьшении влажности корма с 73—76% ДО 43— 47% содержание воды в тканях ряда органов — печени, почке, сердце, скелетной мускулатуре — уменьшается. В то же время в коже содержание воды несколько воз­растает. Это указывает на несомненную роль последней в качестве водного депо организма.

Содержание воды в мышцах овец и верблюдов в ус­ловиях пустыни Каракумы претерпевает значительные сезонные изменения (Кузнецов, 1947). Так, содержание воды в феврале равнялось в среднем 76,65%, в мае — 77,65% (до 89,05%), в июне — 77,82%, в ноябре — 76,28%- Увеличение влажности корма в весенние месяцы сопровождается и возрастанием содержания воды в ске­летных мышцах. Следовательно, скелетная мускулатура, составляющая значительную часть тела (по весу), яв­ляется у этих животных водным депо. Его значение у разных млекопитающих в процессе приспособления к условиям недостатка воды еще неясно. Очень важен вопрос об образовании в процессе обмена веществ так называемой метаболической воды.

У сусликов обнаружено повышенное образование ме­таболической воды в процессе окислительного метабо­лизма (Ковальский, Шульгина и Ржешевский, 1951). По их данным, этот процесс может быть искусственно уси­лен в условиях ограниченной доставки воды в организм.

Итак, тканевые процессы гомойотермных организмов подвержены глубокой адаптации, направленной подчас на изменение ряда физико-химических клеточных меха­низмов, но обеспечивающей существование животного в специальных, а иногда трудных для жизни условиях среды.

Тканевые (клеточные) адаптации связаны не только с прямым воздействием факторов внешней среды, но и отражают особенности регуляции функций отдельных систем целого организма. Так, например, ткани зимо­спящих животных нечувствительны к глубокому охлаж­дению только при виключений терморегуляции, т. е. в состоянии зимней спячки. Однако у бодрствующего жи­вотного сильное охлаждение вызывает такие же карти­ны нарушения функций, как и у других млекопитающих.