КЛЕТОЧНЫЙ И ТКАНЕВОЙ УРОВНИ АДАПТАЦИЙ У ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

В отличие от гомойотермных организмов, где адап­тация связана с вовлечением механизмов, поддержива­ющих температурный гомеостазис, пойкилотермные организмы не относятся к «регулирующим» свое физио­логическое состояние, а «настраиваются» на определен­ный уровень жизнедеятельности условиями внешней среды (Hensel a.

Тем не менее уже на тканевом уровне у многих бес­позвоночных можно наблюдать клеточные сдвиги в про­цессе индивидуальной адаптации. Так, при воздействии низких температур среды наблюдалось снижение содер­жания воды в мышцах краба (Pachygrapsus crassips) одновременно с повышением потребления кислорода (Roberts, 1957). Однако в противоположность этим дан­ным в мышцах бедра лягушки (Rana esculenta) «сво­бодная» и «связанная» вода возрастает при адаптации к низким температурам (Stangenberg, 1955).

При адаптации к холоду наблюдается «перемещение» веществ в органах. У арктической рыбы скульпины (Myoxcephalus quadricorius) при переходе от температур 4-2° С к +20° С в мышцах снижается содержание фос­фолипидов, а содержание липидов в печени возрастает. Содержание К и Na у рыб при миграции из океана в реки может изменяться в направлении, обратном изме­нению содержания этих элементов в среде.

Проссер и сотрудники (Prosser a. oth., 1957) указы­вают, что при адаптации золотой рыбки (Carassius аи- ratus) к низкому напряжению кислорода в воде наблю­дается понижение окислительных процессов в мышечной ткани (от 0,157 мл О₂ на 1 г сухой ткани до 0,78 мл Ог).

Чрезвычайно ярко выражены клеточные и тканевые адаптации у некоторых насекомых при воздействии хо­лода, что неразрывно связано с явлениями переохлаж­дения клеток и тканей.

Эти явления хорошо изучены для зимоспящих орга­низмов, впадающих в состояние оцепенения.

Поскольку все членистоногие (Arthropoda) нойкнло- термны и полностью подчиняются воздействию окружа­ющей среды, выживание при температурах ниже нуля может протекать двумя путями:

1) организм выдерживает замерзание,

2) организм избегает его.

Как известно, вода обычно приходит в состояние пе­реохлаждения, степень которого зависит от ее физиче­ского состояния в данный момент и от поверхности тел, находящихся в ней или содержащих ее. Ткани члени­стоногих обычно охлаждаются значительно сильнее, чем аналогичная масса воды. Это зависит от ряда обсто­ятельств:

а) точка замерзания воды, 0°С, не имеет особого зна­чения, поскольку жидкости тела содержат растворы, понижающие точку замерзания их до уровня ниже точки замерзания чистой воды;

б) точка замерзания организма, являющаяся наивыс­шей температурой, при которой любая из жидкостей те­ла может замерзнуть (без какого бы то ни было пере­охлаждения), находится несколько ниже 0°С. Разницу можно определить по концентрации и химической при­роде растворов. Эта температура является также точкой плавления, т. е. наивысшей температурой, при которой лед может сохранять свое состояние в системе;

в) при охлаждении ниже точки замерзания организм переохлаждается до температуры, при которой внезапно наступает замерзание. Это — точка переохлаждения;

г) кратковременное обогревание или «отдача» наблю­дается, когда начинается замерзание, и вызывается осво­бождением тепла кристаллизации. Этот первый этап за­мерзания пропорционален степени переохлаждения и идеально подогревает систему почти вплоть до точки замерзания (концентрация растворов, вызываемая обра­зованием льда, несколько понижает первоначальную точку замерзания). Достигаемая при этом наивысшая температура называется точкой «отдачи», но этот термин не имеет биологического значения. Однако он отражает некоторые физические характеристики системы. В хоро­шо изолированном большом количестве разбавленного раствора точка «отдачи» может приблизиться к точке замерзания.

Таким образом, величина переохлаждения равна раз­нице между точкой переохлаждения и точкой замерза­ния.

Большинство членистоногих при замерзании погиба­ет. Точка переохлаждения является для них минималь­ной летальной температурой и поэтому факторы, уста­навливающие ее положение, имеют большое значение. С чего начинается замерзание и как? С понижением тем­пературы до пределов ниже точки замерзания молеку­лярное строение воды становится все более близким к строению льда. Движение молекул замедляется, они сближаются и вероятность их ориентации в кристалли­ческую решетку льда становится все более явной. Пред­полагается, что вначале образуются скопления молекул, которые затем расширяются или съеживаются в ответ на различные воздействия и, в частности, на температу­ру. Когда такое скопление достигает критических разме­ров, оно превращается в ядро кристалла. Затем уже замерзание системы обусловливается ростом ядра путем наращения. Если ядра образуются только из молекул воды, ядерные образования считаются гомогенными. Од­нако в биологических тканях всегда имеются инородные, т. е. неводные поверхности, которые и образуют более или менее приемлемые участки для образования ядер. Ядерные образования на таких поверхностях называют­ся гетерогенными. В общем, чем больше инородная по­верхность напоминает кристаллическую решетку льда, тем более эффективной является она как ядрообразую­щий агент.

Неизвестно, какие вещества определяют замерзание у членистоногих, но некоторые факты известны. Все зимоспящие особи вида обычно переохлаждаются при­мерно одинаково, что дает основание предполагать на­личие единого типа ядрообразующего агента. Когда по­является возможность вести наблюдение за приблизи­тельным началом замерзания, выясняется, что оно случайно распределяется по телу, свидетельствуя о гу­моральном или, иначе говоря, общем распределении. Воздействие на кутикулы различных веществ показало, что ядерные образования скорее внутреннего происхож­дения, а не кожного.

Большинство наземных видов членистоногих способно к значительному переохлаждению во время зимней спяч­ки; в среднем температура понижается до —20—25° С, нередко до —30—35° С. Точка переохлаждения ниже —35° С предполагает более низкую, чем обычно, точку замерзания, так как предел переохлаждения для чистой воды находится примерно около —40° С. Зимующие ли­чинки Bracon cephi могут охлаждаться до —47° С, но охлаждаются лишь до —30° С, поскольку у них достаточ­но глицерола для понижения точки замерзания на — 17° С (Salt, 1959).