ОРГАННЫЕ И СИСТЕМНЫЕ АДАПТАЦИИ У ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Органные адаптации и формирование систем орга­нов на разных этапах эволюции настолько связаны между собой, что выявление собственно физиологических адаптаций возможно только на сравнительно небольших стадиях филогенетического развития.

Уровни адаптаций у беспозвоночных практически те же, что и у позвоночных, но изучение их также необхо­димо проводить на близких в систематическом отношении видах, четко разделенных различными условиями суще­ствования.

В этом отношении хорошо изучена функция дыхания, которая у водных, наземных и переходных форм ярко отражает процессы адаптивной эволюции. Адаптивная эволюция, однако, протекает на фоне филогенетической и неразрывно с ней связана. Так, например, жаберный аппарат, обеспечивающий дыхание в водной среде, встре­чается у полихет, личинок насекомых, личинок хвостатых амфибий (Urodela), не говоря уже о рыбах. Сама клас­сификация адаптивных изменений дыхания, возникших в процессе эволюции, необычайно сложна, так как дыха­ние осуществляется и в водной среде, и в воздушной. При этом имеет место как процесс диффузии (градиент концентрации), так и сочетание диффузии с вентиляцией, обеспечивающее интенсивный процесс диффузии при низ­ком градиенте. Эти особенности газообмена дополняются многочисленными изменениями циркуляции крови и лим­фы. Само дыхание может происходить при большем или меньшем кислородном долге.

По существу, все классы беспозвоночных животных, за исключением Coelenterata имеют своих представите­лей на суше. При переходе животных на сушу возникают воздушные жабры, функционирующие во влажной среде. Такое строение жабр имеют крабы, а лесные вши (Iso- poda) включают жаберные виды, адаптированные к водной, влажной и сухой среде. Классификация дыха­тельных образований на жабры и легкие затруднялась вследствие многих адаптивных модификаций, не имею­щих специальных названий. У водных личинок насеко­мых Chirotiomus, например, существуют жаберные вы­росты, называемые «кровяными жабрами», так как первоначально предполагали, исходя из их строения, что они имеют дыхательную функцию.

Эволюция функции дыхания, охватывающая все без исключения живые системы, приобретает особое значе­ние в связи с существованием в водной или воздушной среде. Кроме того, дыхательной функции принадлежит основная роль в поддержании гомеостазиса как в смыс­ле обеспечения цепи биохимических превращений в организме, так и в плане поддержания деятельности специальных органов, например выделительной системы. Эволюция дыхания направлена от существования орга­низмов в воде к существованию их в воздушной среде. На это основное направление эволюции накладываются в разных случаях определенные величины кислородного запроса и условия его удовлетворения в более богатой среде.

В водной среде дыхание осуществляется как процесс диффузии в воде, интенсивность которого обеспечивается разностью напряжения газов во внутриклеточных участ­ках окисления и в окружающей среде. Экологически вся дыхательная среда ограничивается общими характери­стиками растворения газов в толще воды. При макси­мальном внутриклеточном окислении интенсивность ды­хания ограничивается общей массой диффузии устойчи­вой протоплазмы, проникающей между поверхностью клетки и окисляющими участками, и уровнем, на кото­ром па поверхности клетки сохраняются обычные кон­центрации дыхательных газов, свойственных окружаю­щей среде.

Эти концентрации лежат в основе всех дыхательных адаптаций животных — свободно существующих одно­клеточных, зиготы многоклеточных или самих многокле­точных организмов.

Основная тенденция дыхательной адаптации заклю­чается в возможно большем уменьшении устойчивой массы протоплазмы и в возможно большем увеличении восстановления поверхностной концентрации.

Передаточные пигменты внутриклеточного Ог и транс­портирующие пигменты О2 жидкостей тела эволюциони­руют на химическом уровне. Все дыхание как внутрен­нее, так и внешнее остается в основном водным в том смысле, что О₂ переходит в водный раствор до того, как пройти поверхностные мембраны любого животного.

Типичным органом, служащим для увеличения дыха­тельной поверхности водных организмов, являются вы­росты на теле — образования, функционирующие как жабры. У всех, кроме самых малых организмов, жабры требуют некоторых транспортных процессов, и первыми организмами такого рода с явно выраженными жабра­ми и специальным транспортом являются кольчатые черви Annelidae. На этом уровне развития дыхательный пигмент уже вполне сформирован как функциональный компонент транспортируемой жидкости. Водное диффу­зионное дыхание у Annelidae осуществляется наружны­ми жабрами, что вообще характерно для животных; но у всех филогенетических образований, стоящих выше Annelidae, водное диффузионное дыхание дополняется вентиляционным дыханием, и жабры заключаются в бронхиальную камеру. Среди филогенетических образо­ваний, из которых возникли 'ВИДЫ с воздушным дыхани­ем, водные дыхательные системы сохранились у тех, которые обитают во влажной среде. Поверхность жабр уменьшается у видов, живущих как на суше, так и в воде, а у наземных видов строение жабр становится бо­лее жестким; водные вентиляционные механизмы умень­шаются или исчезают, а транспортные механизмы уси­ливают свою активность, и кожный покров становится менее проницаемым для воды и газов.

Органом увеличения дыхательной поверхности у на­земных животных служит инвагинированная полость, функционирующая как легкое.

У личинок рыб и амфибий и у некоторых взрослых амфибий существует дыхание типа диффузии в воде че­рез кожный покров или в сочетании с наружными жаб­рами. Для рыб типична непрерывная эпноическая цир­куляционная вентиляция внутренних жабр; однако у видов с факультативным воздушным дыханием эпноиче­ская вентиляция жабр иногда замещается воздушным диффузионным дыханием жабрами наряду с периодиче­ской буккофарингеальной вентиляцией pulmonate пла­вательного пузыря. У амфибий наблюдается последова­тельная замена наружных жабр, вентилируемых внут­ренних жабр легкими и дыханием типа атмосферной легочной вентиляции, дополняющей диффузию через кожный покров.

Сравнительное использование легких и кожного по­крова для дыхания у многих видов амфибий позволяет предположить, что легкие имеют столь же важное зна­чение для плавучести в качестве «гидростатического лег­кого», как и для дыхания.

Явный переход от водного типа дыхания к воздушно­му осуществлен у амфибий. Переход от влажного дыха­ния ко ксерическому имеет место у рептилий. Эпноиче- ская буккофарингеальная вентиляция сохраняется у рептилий, как и у амфибий, но сама легочная вентиляция становится тораколюмбальной и у амфибий сохраняет лишь периодический характер вентиляции. Сохраняется также замкнутая легочная система, но во время легочной вентиляции буккофарингеальная вентиляция приостана­вливается во время апноэ; за пределами легких какого- либо значительного дыхательного обмена не наблюдает­ся. Только у крокодилов (Crocodilia) полное отделение системной циркуляции от легочной развивается в напра­влении транспорта жидкости под высоким давлением к тканям. У рептилий также происходит некоторая диффе­ренциация при отделении участков легочной диффузии от вентиляционной емкости через проницаемые воздуш­ные мешки.

Дальнейшее развитие альвеолярной структуры про­должается у птиц и млекопитающих. Поверхность дыха­тельного обмена значительно увеличивается, и легочная васкуляризация возрастает с целью вместить весь объ­ем циркулирующей венозной крови при уровнях давле­ния, характерных для преобладающего системного давления рептилий. Легочная вентиляция становится эпноической. Легочная система становится открытой для воздействия атмосферы, так как глотка закрывается только при глотании или при фонации, кашле и де­фекации.

Альвеолярные образования вмещают объем газа, выталкиваемый из вентиляционного объема. Этот объем сообщается с объемом вентиляционного обменного газа, проходящего через поры. Его способность к разбавлению остается постоянной на таком узком диапазоне, что ус­тойчивая дыхательная среда у позвоночных может быть обнаружена только при водном типе дыхания. Диффе­ренциация вентиляционной способности наиболее явно заметна — структурно — в дискретных воздушных меш­ках у птиц. У них вентиляция самих легких является, по-видимому, циркуляционной. Такая вентиляция в отли- чиє от вентиляции у млекопитающих обеспечивает почти атмосферную концентрацию Ог у альвеолярных отвер­стий. Физиологические характеристики этой системы вполне аналогичны характеристикам трахеальной вен­тиляции у летающих насекомых. Поэтому атмосферная циркуляция, эпноическая вентиляция системы, открыва­ющейся в трубчатое диффузионное легкое с регулируе­мыми порами, является высшей дыхательной специали­зацией у животных.

Морфологические и механические адаптации дыха­тельных систем в процессе переноса сопровождаются гистологическими и химическими адаптациями. У позво­ночных тенденция эволюции явно направлена в сторону специализации гемопоэза и молекулярной характеристи­ки гемоглобина. Возрастающая специализация дыха­тельного обмена сопровождается увеличивающейся ла­бильностью и устойчивостью объемов плазмы и формен­ных элементов. Жизнь эритроцитов у гомойотермных организмов значительно короче, чем у пойкилотермных. У гомойотермных организмов регуляция эритроцитов более чувствительна к дыхательным переменным, что выражается в преобладающем уровне О₂ в тканях. Эри­троциты становятся меньше, количество их возрастает и концентрация гемоглобина в них возрастает в соответ­ствии с увеличением обмена в дыхательных системах. Наиболее ярко адаптация к дыхательной специализации обнаруживается в химической характеристике гемогло­бина. Молекулярные свойства гемоглобина наряду со свойствами внутримолекулярной среды, которая обусло­вливает ее деятельность, несомненно являются адапта­цией для большинства организмов. Они в равной мере относятся к развитию дыхательных условий всех живых существ и отдельного животного.