АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕПЛООТДАЧИ И СЛОЖНЫЕ ФОРМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Отдача тепла во внешнюю среду происходит тремя пу­тями. Во-первых, конвекцией — нагреванием окружающе­го воздуха, когда нагретый воздух расширяется и под­нимается вверх, а новые порции холодного воздуха посту­пают на его место и омывают тело животного.

Теплоотдача с поверхности тела осуществляется по правилу Ньютона:

T_b-T_a=KXJXH,

где Ть — температура тела животного; Т_а — температура окружающего воздуха; К—константа; / — устойчивость

к потере тепла (теплоизоляция), И — теплопродукция. Зная величину критической точки и температуру тела, можно вычислить величину теплоизоляции, т. е. темпера­турный перепад, который не оказывает влияния на тепло­продукцию животного и человека.

По американским данным (Irving, 1964), для челове­ка эта температура оказывается

для арктического грызуна лемминга

для арктического хищника песца

По данным таких расчетов, арктические животные мо­гут практически не изменять обмена веществ при очень низких температурах за счет весьма ограниченной теп­лоотдачи.

Прежде всего в условиях основного обмена, т. е. у го­лодных и неподвижно сидящих животных никогда не под­держивается ректальная температура (температура тела) на постоянном уровне. Это касается не только мелких жи­вотных — мышевидных грызунов, воробьиных птиц и т. д., но даже таких крупных, как верблюды, лошади, ов­цы. Более постоянная температура у представителей се­мейства собак (Canidae), например домашних собак, ли­сиц, песцов. В табл. 10 приведены колебания температуры тела в зоне температур от 15 до 30° С при 2—3-часовой экспозиции животных в условиях основного обмена.

Таким образом, расчеты американских исследовате­лей (Scholander a. oth, 1950; Irving, 1964; Hart, 1964 и др.), несмотря на их привлекательную простоту, не от­ражают всей сложности процессов, происходящих в орга­низме при короткой экспозиции животного организма в разных температурных условиях среды.

Вторым возражением против этой схемы является во­прос о длительности воздействия холода. В многочислен­ных исследованиях (Слоним, 1952, 1962) было показано, что первые применения холодовых воздействий (если раз­дражитель не очень силен) вызывают обычно лишь слабо

Колебания температуры тела у некоторых видов млекопитающих при экспозиции в зоне температур от 15 до 30° С (по Слониму, 1952)

выраженную реакцию обмена веществ. Примером может быть собака — животное, у которого вообще химическая терморегуляция достаточно хорошо выражена. Еще бо­лее это заметно у человека при сравнительно коротком воздействии слабых холодовых раздражителей. Лучше выявляется реакция химической терморегуляции у гры­зунов— лабораторных крыс, мышей. У многих представи­телей диких грызунов, особенно субтропических, напри­мер незокии {Nesokia indica), александрийской крысы {Rattus rattus alexandrinus), туркестанской крысы {Rat­tus turkestanicus), большой песчанки {Rhombomis opi-

7—1204

193

mus), песчанок малоазиатской (Meriones tristrami) и краснохвостой (Meriones erythrourus), первые применении холодового раздражителя вызывают слабо выраженное повышение газообмена, даже несмотря на значительное снижение температуры тела. Слабо выражена химичес­кая терморегуляция и у тропических видов обезьян, на­пример макак-резусов и макак-лаиундер.

Отсутствие значительной реакции терморегуляции при кратковременных воздействиях характерно для всех гомойотермных организмов.

Значительное изменение реакции терморегуляции можно наблюдать при ориентировочной реакции живот­ных (резкое охлаждение может вызывать такую реак­цию), эмоциональном возбуждении и т. д. В этой связи сле­дует отметить значительные колебания температуры тела, главным образом функциональную гипертермию, часто наблюдаемую при измерении температуры у диких и ма­ло приученных к этой процедуре животных, например обезьян, лемуров и даже рептилий (Britton a. Klein, 1939; Слоним, 1952). При повторных измерениях (приучении животных) эта гипертермия может исчезать, а при воз­действиях холода возрастает реакция на это воздействие, т. е. повышение газообмена.

Весьма важное место в регуляции теплоотдачи зани­мает изменение легочного дыхания — его резкое учаще­ние при воздействии на организм тепла и замедление при воздействии холода. Реакция дыхания — полипноэ, изу­чалась неоднократно и служит часто простым и надеж­ным критерием «напряжения терморегуляции», так как обычно появляется тогда, когда возможности регулиро­вания температуры тела снижением обмена оказываются исчерпанными (Слоним, 1952).

При понижении температуры среды у животных, хо­рошо поддерживающих температуру тела и приспособ­ленных к охлаждению, наблюдается углубление и уреже- ние дыхания (Калабухов, 1944; Раушенбах, 1958). Эта реакция, как бы обратная термическому полипноэ, еще мало изучена. Она сводит до минимума потери тепла ис­парением с поверхности легких и ведет к повышению коэффициента утилизации кислорода в легких. Таким образом уменьшаются потери тепла во внешнюю среду. Отдача тепла легкими — изменением дыхания — при вы­соких температурах особенно выражена у хищников, хо­тя полипноэ наблюдается в какой-то мере и у всех ос­тальных млекопитающих. Нет полипноэ только у обезьян, непарнокопытных и у человека. Между реакцией полип­ноэ и потоотделением у животных существует обратная зависимость: если функционируют потовые железы и они хорошо развиты, то полипноэ отсутствует и наоборот.

Для полипноэ характерны значительная акапния и сдвиги щелочно-кислотного равновесия. Обнаружено, что у собак в молодом возрасте при полипноэ наблюдается большее падение содержания СОг в крови, чем у старых. Оно сопровождается значительным учащением пульса. Нарушенный водный баланс организма оказывает влия­ние на полипноэ. В опытах на собаках установлено, что газообмен, легочная вентиляция и частота дыхания при недостатке воды в организме снижаются. У грызунов по­липноэ всегда возникает на основе значительного повы­шения температуры тела, хотя дыхание и становится бо­лее поверхностным. По-видимому, у них полипноэ также не может долго поддерживать температуру тела при на­гревании, и животные гибнут от гипертермии (Stigler, 1930).

Полипноэ у насекомоядных (ежей) изучено Веселки­ным (1945) и Филатовой (1949в). Частота дыхания у ежей при нагревании увеличивается до 240 в 1 мин. Тем­пература тела при этом возрастает с 34,5 до 40,0° С. У жвачных полипноэ отличается сравнительно небольшой частотой дыхания — обычно до 200 в 1 мин — и очень большой продолжительностью этой реакции. У крупного

7*

195

рогатого скота, овец, коз полипноэ может продолжаться всю жаркую часть дня и особенно усиливается при ин­соляции. Для жвачных при полипноэ характерно усиле­ние теплообразования в межреберных мышцах, компен­сирующееся теплоотдачей; таким образом, кровь, на­правляющаяся к коже, проходит в большом количестве через межреберные артерии в межреберные мышцы (Goodall a.

При резких термических воздействиях обычно наблю­даются очень яркие проявления сосудистой регуляции. Особенно это выражено у человека, но отчасти наблюда­ется и у животных. В последнее время установлены и специальные механизмы — «теплообменники» в конеч­ностях. При этом артерия, окруженная венами, отдает тепло в венозную кровь и таким образом в зависимости от просвета вен в большей или меньшей степени нагрева­ет самую конечность. Подобные «теплообменники» су­ществуют, по-виднмому, в ряде органов животных: хвосте у грызунов, конечностях у морских млекопитаю­щих, ушах у жвачных и т. д. Схема такого органа пред­ставлена на рисунке 46.

На основании большого экспериментального материа­ла показано, что метаболическая реакция при охлажде­нии начинается лишь после того, как исчерпаны возмож­ности физической терморегуляции, в том числе и тепло­изоляции, сосудистой реакции и т. д. (Hart, 19646). Однако эта схема едва ли может быть принята в связи с наличием кортикального механизма терморегуляции, сильно изменяющего эти взаимоотношения на первых этапах адаптации к теплу и холоду (Быков и Сло­ним, 1960).