ТЕРМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ У ГОМОЙОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Физиологические механизмы терморегуляции гомойо­термных организмов включают как изменения теплообра­зования, так и изменения теплоотдачи. В эти процессы вовлекаются почти все органы и системы и только в итоге направленного изменения функции каждой системы тем­пература тела млекопитающих и птиц остается на посто­янном уровне или в рамках закономерных физиологичес­ких колебаний.

Кроме того, большую роль в поддержании термичес­кого гомеостазиса играют реакции поведения как более простые — приближение или удаление от источников теп­ла или холода, смена температурной зоны (уход в тень, в нору, выход на солнце, скучивание особей (одного или разных видов), так и более 'сложные — постройка гнезд, нор, убежищ и т. д.

На примере изучения реакций животных при различ­ной температуре среды в природных и эксперименталь­ных условиях можно хорошо проследить взаимоотноше­ния индивидуальных и видовых адаптаций и сопоставить лежащие в их основе физиологические механизмы.

Наиболее изучены адаптивные изменения реакций об­мена веществ в организме млекопитающих и птиц на из­менение температуры внешней среды. Эти реакции в фи­зиологии уже давно получили наименование химической терморегуляции.

Кривую изменений газообмена у гомойотермного ор­ганизма под влиянием различных температур среды мож­но представить себе следующим образом (рис. 35). При низких температурах среды, совместимых с жизнью дан­ного вида, газообмен и теплопродукция повышены. При переходе к более высоким температурам теплопродукция

Рис. 35. Схема химической терморегуляции у гомойотермних организмов (по Gelineo, 1964)

понижается и при какой-то температуре (для разных ви­дов млекопитающих от 5—6° С до 33—35° С) достигает наименьших величин. Эту температуру при наименьшем обмене веществ в покое обычно называют критической точкой.

Рис. 36. «Вершинный» обмен (summit metabo­lism), отнесенный к весу тела у гомойотермних организмов (по Gelineo et Giaja, 1924, 1962)

Вместе с тем реакция обмена веществ на крайнее ох­лаждение довольно однотипна для различных видов мле­копитающих и птиц. Наибольшее повышение обмена (metabolisme du sommet) (Giaja, 1934) продолжается различное время в связи с разной скоростью охлаждения ледяной водой (рис. 36) животных с различной поверх­ностью тела, теплоизоляцией и т. д.

Как правило, у животных, обитающих в условиях низ­ких температур, критическая точка ниже, чем у обитате­лей мест с более высокой температурой (рис. 37). Сниже­ние критической точки наблюдается у водных млекопи­тающих— нутрии (Слоним, 1952), ондатры (Щеглова, 1954).

Рис. 37. Химическая терморегу­ляция {Qi!мл!мин) и критиче­ская точка у млекопитающих (по Слониму, 1952):

I — собака. 2 — шакал. 3 — динго

Между устойчивостью организма к высокой или низ­кой температуре среды и систематическим положением животного данного вида едва ли существует какое-либо соответствие.

У разных животных хи­мическая терморегуляция развита различно. Можно сослаться на общую форму­лу, указывающую, что по мере восхождения по эволю­ционной лестнице роль изме­нений теплопродукции при разных температурах сре­ды— химической терморегу­ляции— падает. Так, у ежей можно наблюдать 3—4-крат­ное повышение обмена при низких температурах (5— 6° С) по сравнению с обме­ном при температуре 25° С. У более высокостоящих гры­зунов— двукратное повышение обмена, а у хищников, в частности собак, — только в 0,7—0,8 раза. Это находит свое отражение в увеличении нормы питания лисиц и со­бак, содержащихся в питомниках в зимнее время. У обезьян и человека химическая терморегуляция имеет небольшое значение. Особенно это касается человека, мало тренированного к воздействию низкой температуры среды. У разных видов обезьян эти явления выражены в зависимости от того, какие климатические районы они населяют: если это животные тропического пояса, то хи­мическая терморегуляция приближается по интенсивно­сти к таковой у человека.

Первое исследование, характеризовавшее особеннос­ти популяций, взятых из разных широт (Руттенбург, 1950), показало, что в зоне температур от 0 до 35° С по­пуляции серой крысы (Rcittas norvegicus) из Мурманска, Ленинграда, Севастополя и Сухими резко отличаются и по интенсивности химической терморегуляции и по крити­ческой точке обмена веществ.

С другой стороны, популяции черной крысы из Мур­манска и Севастополя, а также александрийской крысы из Ленинграда и Севастополя совершенно не отличались. Этот весьма важный факт указывает на малую вариа- бильность популяционных адаптаций у подвидов с более узким географическим распространением — черной и александрийской крысы — по сравнению с широко рас­пространенной под всеми широтами серой крысой.

Южные формы (черная и александрийская), заноси­мые на север морскими судами, образуют популяции в отапливаемых зданиях, кухнях и т. д. и, таким образом, холод и отсутствие способности к адаптации ограничива­ют их широкое распространение в условиях Севера.

Уровень обмена и химическая терморегуляция значи­тельно отличались у двух популяций желтогорлых мышей (Apodemus flavicollis), выловленных под Харьковом и в Крыму (Калабухов и Ладыгина, 1953). У крымской по­пуляции наблюдалось более низкое потребление кисло­рода при температуре от 0 до 25° С.

Географические отличия в теплообмене сказываются очень ярко даже у популяций полевок Microtus arvalis, разделенных с севера на юг расстоянием около 100 км. Северная популяция полевок обладала более высоким обменом, чем южная.

Между интенсивностью химической терморегуляции и устойчивостью организма к холоду нет прямой зависи­мости. Например,- интенсивность терморегуляции у кры­сы выше, чем у кролика (Gelineo, 1948); вместе с тем об­щая устойчивость организма кролика к холоду выше, чем у крысы. Так, кролик способен поддерживать химическую терморегуляцию до —45° С, тогда как крыса только до — 20° С. Это различие зависит от величины теплоотдачи с поверхности тела кролика и крысы, которая у крысы, конечно, оказывается значительно большей на единицу массы тела.

Повышение интенсивности обмена и химической тер­морегуляции при переходе с юга на север не распростра­няется на организмы, живущие за Полярным кругом. По­лярные животные, с трудом добывающие корм в услови­ях зимы, не могли бы существовать, если бы так резко увеличивался их обмен веществ при низких температу­рах. В зимних условиях на побережье Ледовитого оке­ана песцы, например, не добывают двойного количества пищи, а довольствуются питанием, уменьшенным по сравнению с летним. Отсюда исключительно теплый мех — приспособление, которое ограничивает повышение обмена веществ при действии холода. Лучше всего выра­жена химическая терморегуляция у животных, обитаю­щих в средних широтах в континентальном климате, а в условиях тропиков или в условиях Крайнего Севера она развита слабо.

Большую роль в интенсивности реакций обмена ве­ществ на охлаждение играет теплоизоляция кожных по­кровов (мех и подкожный жировой слой). Эти особен­ности могут резко уменьшать реакцию на охлаждение. Это имеет место у животных в зимнем мехе или, напри­мер, у полярных видов (Scholander, Hock, Walters а. Irving, 1950). Однако только этот фактор (см. ниже) не может объяснить своеобразия химической терморегуля­ции ни в зимний период, ни в условиях Арктики. Но, не­смотря на то, что отдельные виды обладают характерны­ми чертами приспособления к определенным климатичес­ким областям, некоторые нз них имеют очень обширное географическое распространение, не ограниченное опре­деленной климатической зоной. Подобная особенность — способность к существованию в разных температурных условиях—получила в экологии название эвритермнн. Эвритермпыми организмами среди млекопитающих и птиц являются многие грызуны (серая крыса, серый хо­мячок), красная лисица, заяц-русак, волк, домовый воро­бей, серая ворона и др. (Hesse, 1924). В основе эврн- термин лежит способность животного приспосабливать­ся к измененным температурным условиям — способность к быстрой и медленной стойкой акклиматизации.

Особенно ярко выражены эти особенности терморегу­ляции у животных, приспособленных к континентально- ISO

му климату, где имеются огромные суточные перепады температуры (суточная амплитуда колебаний температу­ры в условиях Казахстана 30—32° С). Эти значительные перепады приводят к формированию соответствующих реакций терморегуляции. Животные, которые здесь оби­тают (лисица-караганка, степной хорек и др.), показы­вают очень хорошую картину терморегуляции и приспо­соблены к любым температурам внешней среды благода­ря чрезвычайно подвижной реакции обмена веществ — химической терморегуляции н полипноэ. Эти реакции обмена и их подвижность осуществляются за счет чрез­вычайно быстрого образования условных рефлексов, их быстрого дифференцирования и угасания (Ольнянская и Слоним, 1947; Исаакян, 1949; Слоним, 1952).

Географические различия в химической терморегуля­ции у птиц изучены очень мало. Наблюдаются значитель­ные различия критической точки у различных видов гу­сей, гнездящихся в Северном полушарии (Якубанис, 1967).

Влиянию индивидуальной адаптации на химическую терморегуляцию посвящено большое количество иссле­дований. Классическими многолетними исследованиями (Gelineo, 1934а, б, 1936, 1948) было показано, что как интенсивность химической терморегуляции, так и темпе­ратура критической точки изменяются под влиянием дли­тельного (3—4-недельного) содержания при разных тем­пературах внешней среды. Джелнпео назвал эти сдвиги теплопродукции, изученные им у птиц, белых крыс и сус­ликов, адаптационными изменениями обмена веществ и терморегуляции. По Джелннео, величина теплопродукции складывается из двух компонентов: а) уровня обмена веществ, который при всех температурах среды после длительного пребывания в условиях низких температур повышается, а после пребывания при высоких, наоборот, падает; б) химической терморегуляции, которая после пребывания в условиях низких температур возрастает, а после пребывания при высоких — падает. Эти отношения хорошо видны на рисунке 38, где приведены данные для зеленушки (Chrysomitris spinus) после содержания ее при температурах среды —2°—8° С; 15°—20,5° С и 29°— ( + 32°) С. На этом рисунке видно, что критическая точка сдвигается после адаптации к более высоким температу­рам с 30° С к 34° С. Данные адаптационных изменений

газообмена у крыс приведены в таблице 9. Здесь видно, что изменяется нс только нижняя, но и верхняя критичес­кая точка (температуры); животные становятся намного устойчивее к гипотермии после содержания при темпера­туре О 2° С.

В настоящее время твердо установлено, что индиви­дуальная адаптация к холоду связана у гомойотермных

Рис. 38 Химическая терморегуляция при адаптации зеленушек к высоким и низким температурам срезы (по Gelineo, 1934):

1 — при адаптации к температуре среды 8 2^Р; 2 — при адап­тации к температуре 15—20,5°; 3 — при адаптации к

температуре 29—.32 С. По оси ординат — теплопродукция (кал,'сутки); но оси абсцисс — температура среды

организмов прежде всего с увеличенной способностью поддержания температуры тела при охлаждении и време­нем выживания организма при воздействии очень низких температур среды (Hart, 1964а).

Обширные исследования посвящены в последние годы проблеме источников повышенного теплообразования в процессе адаптации к холоду. Наиболее ярким фак­том является то, что животные при длительных или по­вторных охлаждениях поддерживают повышенный уро­вень обмена при одновременном снижении мышечной ак-

Адаптация к различным температурам и потребление кислорода у некоторых пойкилотермных организмов

Теплопродукция и ее особенности у крыс, адаптированных к трем различным температурам среды

(по Celineo, 1934)

тивности, т. е. видимой дрожи или определяемой с помо­щью специальной аппаратуры высокой электрической активности скелетной мускулатуры (Heroux, 1962; Hart, 19646; Бисерова и Гембчински, 1964; Иванов, 1965). Так возникло представление о несократительном термогенезе, т. е. таком повышении обмена веществ, которое не связа­но с усиленной функцией скелетной мышцы как сокра­щающегося органа. Прямым доказательством существо­вания несократительного термогенеза явилось влияние норадреналина на общий газообмен у адаптированных к холоду крыс и на газообмен мышц тех же крыс, изучен­ный in situ (Hsieh, Carlson, Gray, 1957; Depocas, 1960; Heroux, 1962; Ткаченко, 1968). Норадреналин в данном случае не является основным веществом, поддерживаю­щим высокий метаболизм в целом организме. Приведен­ные выше данные (Исаакян, Макарова, Щеглова, 1968; Jansky a. Hart, 1968) свидетельствуют о значительном повышении газообмена во внутренних органах, что также приводит к возрастанию роли несократительного термо-

генеза. Возрастает и кровоток во внутренних органах и жировой ткани (Jansky a. Hart, 1968).

Несократительный термогенез ярко выражен в раннем постпатальном периоде (исследования на морских свин­ках) и связывается в этом случае с развитием бурой жи­ровой ткани в межлопаточной области (см. также гл. IV), затем он в нормальных условиях развития животного за­меняется сократительным термогенезом, а при холодовой адаптации вновь проявляется (Bruck, u. Wiinnenberg, 1965, 1966; Moore a. Simmonds, 1966).

Сократительный термогенез и его распределение в ор­ганизме лучше всего может быть изучено при отведении игольчатыми электродами биотоков с разных групп мышц у животного, подвергающегося охлаждению (Слоним, 1964, 1966; Иванов, 1965; Баженов, 1968; Давыдов и Кузьмо, 1968 и др.). Как общую схему здесь можно при­нять, что наибольшую электрическую активность при ох­лаждении обнаруживают мышцы шеи, жевательные мыш­цы н отчасти мышцы спины и передних конечностей. Мышцы задних конечностей вовлекаются в терморегуля- циоиную активность в последнюю очередь при очень ин­тенсивном охлаждении. В эту схему, характерную для всех млекопитающих, необходимо, однако, ввести поправ­ки для водных организмов (нутрия, ондатра), у которых наибольшая реакция наблюдается в мышцах спины и ко­нечностей, т. е. в мышцах, непосредственно подвергаю­щихся охлаждению в воде (Давыдов и Кузьмо, 1968). У грызунов терморегуляционный тонус выражен вообще относительно слабо; он заменяется в жевательных мыш­цах активными мышечными сокращениями при охлажде­нии (рис. 39).

Такая же картина распределения мышечного термо­регуляционного тонуса наблюдается у птиц. На рисунке 40 приведены данные, характеризующие электрическую активность мышц груди и мышц бедра у представителей воробьиных п водоплавающих. У последних мышцы бед­ра являются наиболее активными в отношении сократи­тельного теплообразования.

В процессе адаптации наблюдаются некоторые изме­нения в химической динамике скечетной мускулатуры. Они касаются взаимоотношений между процессами ды­хания и окислительного фосфорилирования в процессе теплообразования (так называемый коэффициент Р/О)

Рис. 39. Схема рас­пределения терморегу­ляционного

тонуса у грызунов(по Иванову, 1964; Слони- му, 1964). /—белая мыть; //— крыса; /// — кролик: а—до охлаж­дения, б— пос­ле охлаждения

Рис. 40. Схема распределения терморегуляционного тонуса у птиц (по Кескпайку и Давыдову, 1966 и Якуба- иису, 1966),

/ — черный дрозд; II—домашний гусь: а — до охлаждения, б — после охлаждения (прп —10° С). Отметка времени 0,1 сек.

(Lianides a. Beyer, 1960; Smith 1960; Скулачев, 1964 и др.). Однако эти изменения доказаны в основном по от­ношению к митохондриям печени и не охватывают скелет­ной мускулатуры. Было показано в то же время, что инъекции норадреналина не повышают газообмена в пе­чени адаптированных к холоду крыс (Jansky, 1965), ока­зывая это влияние на скелетную мускулатуру. В то же

Рис. 41. Активность фермента гналурони- дазы в разных мышцах крыс в процессе адаптации к холоду (по Дерибас, 1967):

1 _ m. rectus femoris, 2 — in. sterno-cleido-иіа- stoideus, 3 — m. trapecius

время установлено изменение ферментативной сукцинде- гидрогеназной активности в процессе холодовой адапта­ции. Гистохимические исследования скелетной мускула­туры крыс, адаптированных к холоду (Дерибас и сотр., 1967), показали, что в мышцах конечностей можно на­блюдать увеличение числа мышечных волокон, содер­жащих большое количество фермента. Характерно, что эти сдвиги наблюдались в большей мере в мышцах ко­нечностей, нежели в мышцах шеи и жевательных (рис. 41). Таким образом, в процессе адаптации проис­ходит вовлечение в терморегуляторную активность (не­сократительную) именно той части мускулатуры, кото­рая не является активной в обычных условиях тепло­обмена.

В настоящее время есть основания полагать, что эти данные, добытые в основном на крысах, могут быть пе- ренессны на большинство млекопитающих, но не на птиц, где явления несократительного термогенеза до настояще­го времени не обнаружены. В то же время у обезьян Saitniri sciurea при адаптации к холоду обнаружены из­менения общего газообмена, окислительных ферментов в тканях, скорости окисления а-глицероф.осфата в бурой жировой ткани, митохондриях печени, совершенно ана­логичные тем, которые описаны для лабораторных крыс (Chaffee, Allen, Brewer, Horvath, Mason a. Smith, 1966).

Изменения основного обмена (измеренного при опре­деленной температуре) при адаптации к холоду пред­ставляются в следующем виде. В течение первых пяти дней у крыс наблюдается значительное повышение газо­обмена, затем газообмен продолжает медленно повы­шаться до 15—20-го дня, адаптация несколько снижается после 44-го дня к 60-му (рис. 42) (Cottle a. Carlson, 1954; Щеглова, 1967). Однако совершенно иные картины адап­тационных изменений газообмена были получены при длительном содержании с температурой около 5° С пред­ставителей субтропических видов грызунов — индийской крысы незокнп (Nesokia indica) и большой песчанки (Rhombomis opitnus) (рис. 43). Оказалось, что грызу­ны— обитатели субтропиков и тропиков при температуре около 5° С не обнаруживают никаких адаптационных из­менений обмена веществ. Температура тела остается по­ниженной и не поднимается в процессе адаптации, как это имеет место у крыс. Следовательно, изменения газо­обмена являются весьма важными звеньями в процессе термической адаптации и их отсутствие указывает на не­возможность образования адаптированных к изменив­шимся условиям популяций.

В противоположность адаптации к холоду содержание этих животных в тепле приводит к стойкому снижению обмена, более выраженному, чем у крыс. Отсюда понятна возможность расселения этих организмов далеко на юг и возможность образования стойких популяций с изменени­ем обмена веществ и химической терморегуляции (рис. 43, 44).

Следовательно, адаптационные изменения газообмена к холоду образуются только в том случае, если темпера­турные условия среды не ведут к значительным наруше­ниям терморегуляции, например к значительному пони­жению температуры тела. Прп склонности многих мыше- 18«

Рис. 42. Теплопродукция у белой крысы в процессе адаптации к холоду (по Cottle a. Carlson, 1954)

Рис. 43. Изменение веса тела, потребления О₂ (млігіч) и ректальной температуры у лабораторной крысы и тропи­ческой крысы незокии (по Исаакян, Макаровой, Щегловой, 1969)

Рис. 44. Динамика физиологических функций у остри­женных кроликов во время двухнедельной адаптации к 28° С и последующей 3-недельной адаптации к 6° С. I—вес тела (г); II— потребление пиши (г/декь); III — образование кала (г/день); IV — электрическая актив­ность мышц (mkV/ЗО мин); V — потребление кислорода при 28°С (млІминІЗХ) мин)’, VI — температура тела (°С) (по Нёгоих, 1966)

видных грызунов (полевок) снижать уровень температуры тела и обмена при действии низкой температуры адапта­ционные изменения обмена полностью отсутствуют. Так, у содержавшихся в холоде пеструшек обмен под влияни­ем охлаждения оказывался ниже, чем у тех же пестру­шек, содержавшихся в тепле (Гладкина, Мейер, Мокеева, 1958). Вероятно, только благодаря адаптационным изме­нениям теплообмена некоторые исследователи обнару­живают крайнюю нестойкость эколого-физиологических изменений, связанных с термическими условиями среды обитания.