Уравнения Ходжкина-Хаксли

Исторически первая модель, хорошо описывающая все особенности потенциала действия, была предложена Ходжкиным и Хаксли задолго до того, как методами молекулярной биологии были изучены микроскопи­ческие мембранные системы.

Ходжкин и Хаксли, не имея микроскопических данных о существо­вании в мембранах нервных клеток ионных каналов, проводимость которых зависела от величины мембранного потенциала (так называемых потенциалочувствительных ионных каналов), предположили их сущест­вование.

В этой феноменологической модели возбуждение мембраны описывается уравнениями Ходжкина-Хаксли. Одно из уравнений Ходжкина-Хаксли имеет вид

где /_м - ток через мембрану; С_м - ёмкость мембраны;- сумма

ионных токов через мембрану.

Электрический ток через мембрану складывается из ионных токов: ионов калия, / ₊, натрия, ₊ и других ионов, в том числе СГ, так называемого тока утечки, / , а также ёмкостного тока. Ёмкостной ток

обусловлен перезарядкой конденсатора (который представляет собой мембрана) перетеканием зарядов с одной её поверхности на другую. Его величина определяется количеством заряда, перетекающего с одной обкладки на другую за единицу времениа поскольку заряд

конденсатора, то ёмкостной ток равен

Полный мембранный ток имеет вид

На рисунке 115 представлена эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны.

Рисунок 115 - Эквивалентная схема участка возбудимой мембраны

Каждый ионный ток определяется разностью мембранного потен­циала ср_м и равновесного нернстовского потенциала, создаваемого диффузией ионов данного типа

где- проводимость (величина, обратная сопротивлению элемента

мембраны для ионов данного типа).

Согласно теории Ходжкина-Хаксли, возбуждение элемента мембраны связано с изменениями проводимости_ь идля ионов натрия и калия.

На рисунке 116 представлены экспериментальные кинетические кривые для проводимостей для ионов Na⁺ и К⁺ и для величины мембранного потенциала ср_м в процессе генерации потенциала действия.

Рисунок 116 - Появление ионных токов и развитие потенциала действия

Для доказательства решающей роли ионных токов в генерации нервного импульса Ходжкин и Хаксли провели опыты с фиксацией мембранного потенциала

12.4.