2.1, Стресс у бактерий и реакция на него

Пребывая в естественной среде обитания, бактерии подвергаются воздействию множества стрессовых факторов, таких, как нехватка пищи, экстремальные температуры и значения рН, нехватка кислорода, избыток токсичных веществ и многих других.

Многие микроорганизмы имеют впечатляющий арсенал так называемых двукомпонентных систем (Hoch, 2000), которые детектируют изменения окружающей среды и инициируют соответствующие этим изменениям реакции бактериальной клетки, Двукомпонентные системы состоят из гистидиновой киназы и белка-регулятора ответа. Обычно, фосфорилированные белки-регуляторы ответа связываются со специфическими последовательностями ДНК, что активирует экспрессию определенных генов, ответственных за развитие соответствующего стрессового ответа. Эта основная схема может сильно варьироваться в деталях, но в целом именно она ответственна за адекватный ответ микроорганизма на широкий спектр изменений постоянно происходящих в окружающей среде (Stock et al., 2000).

После того, как бактериальная клетка констатировала наличие стресса, следует немедленный ответ на изменившуюся обстановку. Ответ этот представляет собой хорошо организованный процесс изменения экспрессии многих генов (Hengge-Aronis, ] 999).

После фазы быстрого первоначального ответа, клетка может предпринять защитные меры длительного действия, многие из которых связаны с уменьшением метаболической активности. Если подобное замирание активности длится недолго, бактерия может продолжить нормальную жизнедеятельность, как только окружающие условия становятся подходящими. При этом клетки не теряют жизнеспособность и культивируемость.

13 Хорошо известен тот факт, что бактерии могут переживать голодание в течение

длительного времени.

микроорганизмов: Escherichia coli (Kolter et al._s 1993), Salmonella typhimurium (Spector, 1998), Vibrio

spp. (Ostling et аЦ 1997), Mycobacterium tuberculosis (Betts et al-, 2002).

Основной характеристикой этой тактики выживания является то, что, отказываясь от деления, клетка экономит много энергии и ресурсов, по все же поддерживает свой метаболизм на достаточно высоком уровне. Это обеспечивает возможность быстрого начала роста, как только условия станут подходящими (Morita, 1990). Если же подобные процессы заходят достаточно далеко, клетка может перейти в дормантнос состояние, при этом могут возникать высоко специализированные формы, такие, как споры у спорулирующих бактерий (в этом случае метаболизм не детектируется), или некультивируемые (НК) клетки у тех микроорганизмов, которые не образуют спор (метаболическая активность очень низка). Некультивируемые формы, оставаясь живыми, теряют способность расти в тех условиях, которые оптимальны для метаболически активных клеток данного вида. Для того, чтобы НК клетки приобрели способность нормально расти, они должны пройти процесс пробуждения, который до сих пор остается очень мало изученным, впрочем, как и процесс впадения в НК-состояние.

В целом можно сказать, что некультивируемость - это специальная стратегия существования бактериальной клетки, позволяющая ей избежать пагубных последствий стресса и сохранить жизнеспособность в самых неблагоприятных условиях.