3.1. Феногенетика фасциированных мутантов арабидопсиса и исходных форм

Проследить за влиянием, оказываемым определенным геном на формирование в онтогенезе того или иного признака, позволяют методы феногенетики, которая занимается анализом проблемы «ген-признак».

Нами проводились фенологические наблюдения у арабидопсиса: расы Бланус, Энхайм, Колумбия (дикий тип), мутанты 90 и хлорофилльные мутанты (родительские формы), фасциированные мутанты (полученные от скрещивания мутанта 90 с хлорофилльными мутантами), мутанты clavata. Наступлением любой фенофазы считалось появление признака у одного или нескольких растений. Например, стадия семядольных листьев считалась наступившей, если хотя бы у одного растетшя появлялись семядольные листья. Экспериментальный материал статистически обработан [51]. Из табл. 1 и 2 видно, что мутант 90 и хлорофилльные мутанты имеют замедленное развитие по сравнению с расами Колумбия, Энхайм, Бланус. По нашему мнению, это обусловлено тем, что у хлорофилльных мутантов пониженное содержание хлорофилла сказывается на функциональной активности фотосинтетического аппарата, снижая интенсивность фотосинтеза и образование ассимилятов, что приводит к снижению темпов

накопления вегетативной массы. Мутант 90 отличается от дикого типа увеличением вегетативной массы и количества стручков, а также семян в них. Для накопления большего количества вегетативной массы мутанту 90 нужно больше времени, чем диким расам.

Таблица 1

Фенологические наблюдения роста и развития рас и мутантных линий Arabidopsis thaliana. Посев г. Душанбе 31.03. 1998 г.

Данные по фенологическим наблюдениям, полученные в высокогорных условиях Биостанции «Сиёкух», а также данные по фенологическим наблюдениям, полученным весной 1999 года в г.

табл. 1 и 2.

В г. Душанбе весной растения со дня посева и до времени установления температуры воздуха +15°С находились в фитотроне (температура +10° +15°С, продолжительность светового дня 18 часов). Сравнение данных табл. 1 и 2, показывает, что у растений высеянных и выращиваемых на Биостанции «Сиёкух», укорачивались фазы: формирования семядольных листьев и розеточных листьев, но удлинялись фазы бутонизации, цветения, плодоношения и созревания. Это происходило из-за того, что на Биостанции

«Сибкух» в начале вегетации условия выращивания /температура, влажность, долгота светового дня/ были более благоприятные, чем у весенних посевов в г.Душанбе.

Таблица 2

Фенологические наблюдения роста и развития рас и мутантных линий Arabidopsis thaliana.

С уменьшением светового дня замедлялось развитие растений.

Наблюдение за развитием посевов, произведенных осенью в Душанбе, показало, что происходило укорочение фазы семядольных листьев, розеточных листьев, фаза бутонизации не изменялась и очень долгое созревание стручков. Вегетация осенних растений растягивалась до 120 дней (табл.З). Осенние посевы первоначально росли в благоприятных условиях: продолжительность светового дня была до 12 часов, температура днем +30°С, ночью +18°, +20°С, сухой воздух, но проводился обильный полив. С наступлением холодов растения были перенесены в фитотрон и выращивались под люминесцентными лампами /10000 люкс/, при 18 часовом световом дне автоматически регулируемом, температуре +5°+10° С.

Таблица 3

Фенологические наблюдения роста и развития рас и мутантов Arabidopsis thaliana. Посев г. Душанбе, 2.09.1999 г.

Сопоставляя данные табл.

На протяжении всего периода многолетних исследований мы наблюдали, что сроки посева Arabidopsis thaliana оказывают значительное влияние на динамику роста, накопления вегетативной массы и урожайность. Оптимальные результаты получены на посевах, произведенных в 20-х числах февраля. Растения более поздних сроков посева отличались от растений оптимального срока посева меньшим накоплением вегетативной массы, слабой физиологической активностью, низкой продуктивностью. При этом наименьшие показатели выявились при посевах, произведенных в конце марта. Фаза цветения растений этого срока посева приходилась на жаркие майские дни и у многих растений из-за жары не завязывались семена. В фазе семядольных листьев растения поздних весенних посевов имели пониженную жизнестойкость /из-за быстрого высыхания почвы, сухости воздуха/. К тому же в фазе семядольных листьев растения нуждаются в осторожном поливе, тяжелые капли воды могут вымыть неокрепший сеянец.

Посевы конца февраля первоначально развивались медленно семядольные листья у них появлялись на 10-12 дни, однако затем темпы роста их ускорялись, и они начинали созревать в конце апреля - начале мая. Растения февральских посевов были более высокие и продуктивнее, (табл. 4)

В процессе наших наблюдений было замечено, что со дня посева до фазы 4-х настоящих листьев растения лучше выдерживались в прохладных (+10+15°С), влажных условиях, но в то же время в достаточно освещенном месте. Такие условия имеют место в конце февраля - начале марта в г.Душанбе или в конце мая - начале июня на Биостанции «Сиёкух».

В табл. 4 приведены данные фенологических наблюдений за фасциированными растениями. Развитие их на стадии семядольных листьев и 4-х настоящих листьев схожее мутантом 90, однако фаза бутонизации

наступает значительно позже. Анализируя данные табл. 4, можно отметить, что фаза бутонизации наступает у фасциированных растений позже, чем у мутанта 90 и рас. Однако дальнейшее развитие фасциированных растений идет теми же темпами, что и мутанта 90. Они нормально цветут, плодоносят и дают обильный урожай.

Таблица 4

Фенологические наблюдения, проводимые на расах и фасциированных

растениях. Посев г. Душанбе 22.02.2000 г.

Из таблицы 5 видно, что расы по высоте стебля, количеству стеблей, количеству стручков, количеству семян в стручке, диаметру розетки, количеству розеточных листьев мало отличаются между собой. Мутанты между собой значительно отличаются по этим показателям. Мутант 90 самый высокий и превосходит другие по количеству стручков, семян в стручке и розеточных листьев. Высота мутантов V-76, 58/15, 12.6.15 составляет 10-12 см. Мутантов 568/5 и 130 - 20-23 см. Хлорофилльные мутанты имеют меньшую высоту, чем мутант 90 и расы Колумбия, Энхайм, Бланус. У них также меньше стручков и семян в стручке. Мутант 90 чуть

ниже рас Бланус, Колумбия, Энхайм, но имеет больше стручков и семян в стручке. Диаметр розетки у мутанта 90 меньше чем у других мутантов, а также рас Бланус, Энхайм и Колумбия. Возможно, уменьшение размера диаметра розетки компенсируется увеличением количества розеточных листьев. Мутант 90 всегда имеет один стебель в отличие от других мутантов и рас, которые имеют от 2 до 4 стеблей.

Таблица 5

Количественные признаки рас и мутантных линий, г. Душанбе. Посев 31.03.1998 г.

Был также проведен сравнительный анализ количественных характеристик мутанта 90 и мутантов clavata. Из табл. 6 и 7 видно, что мутант 90 находится в первой группе по высоте и по количеству стручков. Следовательно, продуктивность мутанта 90 сравнима с высокопродуктивными мутантами clavata.

Таблица 6

Сравнительный количественный анализ мутантов clavata и мутанта 90. Посев 22.02.2000 г. Душанбе

Продуктивность мутантов clavata и мутанта 90.

Посев г.Душанбе, 22.02.2000 г.

Таблица 7

Условная разбивка мутантов на группы по высоте до первого стручка:

1. civ 1-4,90- от 6,7 до 8,3 см,

2. civ 3-2, civ 1-6, civ 3-1 - 4,62 до 6,34 см,

3. civ 1-2, civ 1-1 - 2,83 до 4,05 см,

4. civ 1-7 - 2,7 до 3,56 см,

5. civ 2-3 - 2 до 2,6 см

Условная разбивка на группу по числу стеблей:

1. civ 1-2 - 2,3 стебля,

2. civ 2-3 - 2,16 стебля,

3. civ 1-4 - 2,076,

4. civ 1-6, civ 1-1, civ 3-1 - от 1,2 до 1,5,

5. civ 1-7, civ 3-2,90-1 стебель

Условная разбивка по высоте

1. civ 1-1,90 - от 28 до 34 см,

2. civ 1-2 и civ 1-4 - от 24,7 см до 27,9 см,

3. civ 1-6, civ 1-7, civ 3-1- от 15,8 см до 20,9 см

4. civ3-2 -от 11,9до 13,1 см,

5. civ 2-3 - от 7,9 до 9,7 см

По числу боковых ветвей не удалось выделить четких групп. Границы между ними смазаны. Относительно обособлен мутант civ 1-7 число боковых ветвей у него колеблется от 2 до 2.9 ветвей.

По количеству семян в стручке

1. civ 1-4, civ 1-6, civ 3-2, civ 3-1 - от 80,5 до 82/2 семян

2. civ 1-7, civ 1-1,90 - от 66 до 72 семян

3 civ 1-2, civ 2-3 - от 46 до 58 семян

По количеству стручков.

1. civ 1-4, civ 2-3,90 - от 157 до 185 стручков

2. civ 1-2, civ 1-1 - от 115 до 121 стручка

3. civ 1-6, civ 1-7, civ 3-1, civ 3-2 - от 90 до 104 стручка

Увеличение продуктивности мутантов clavata и мутанта 90 происходит вследствие частого расположения стручков на стебле. По данным табл. 7 и 8 мы можем видеть, что мутант civ 2-3 по высоте растений самый низкий имеет, в то же время, высокую продуктивность за счет увеличения плотности стручков. Растения в этом случае, по выражению М. Meyerowitz, становятся щеткоподобные (brush like).

Таблица 8

Плотность стручков мутантов clavata и мутанта 90. Посев 22.02.2000 г.Душанбе

В заключение по данному разделу можно сделать следующий вывод. Оптимальное развитие наблюдается у растений арабидопсиса, посеянных в конце февраля. Хлорофилльные мутанты медленнее развиваются, чем мутант 90 и расы Бланус, Энхайм, Колумбия. У фасциированных мутантов фаза цветения наступает позже, чем у мутанта 90. По сравнению с расами и хлорофилльными мутантами мутант 90 имеет большое количество стручков и розеточных листьев, однако диаметр розетки у него в два раза меньше чем у хлорофилльных мутантов. По продуктивности мутант 90 превосходит многие мутанты clavata.