ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА

24) Каково нормальное потребление кислорода? Объясните понятие "коэффициент экстракции кислорода", а также потребления кислорода, "зависимого от доставки" и "независимого от доставки".

? Потребление кислорода (VO2) в норме составляет около 250 мл/мин. Его можно рассчитать по формуле Фика:

VO2 = (СаОг - CVO2) • Qt = 5 мл О2/ДЛ • 10 дл/л • 5 л/мин = 250 мл Ог/мин.

Потребление кислорода увеличивают лихорадка, адренергическая стимуляция, повышенная мышечная активность и алкалоз. У здоровых людей в ткани поступает намного больше кислорода (1000 мл/мин), чем ими потребляется (250 мл/мин). Это отношение (VO2/DO2) называется коэффициентом экстракции кислорода и позволяет определить многие факторы, воздействующие на оксигенацию тканей. В норме коэффициент экстракции кислорода равен 0,25, или 25%. У пациентов с заболеваниями, которые нарушают доставку кислорода, повышение экстракции кислорода вначале компенсирует снижение его доставки, в результате потребление кислорода остается нормальным. Однако когда достигается критически низкий уровень доставки килорода, этот компенсаторный механизм становится недостаточным, и снижение транспорта кислорода вызывает пропорциональное уменьшение его потребления. Этот тип потребления кислорода, зависящий от доставки, контрастирует с нормальной ситуацией, при которой поглощение кислорода не зависит от его доставки. Раньше считалось, что пациенты с острым респираторным дистресс синдромом (ОРДС) и другими критическими заболеваниями проявляют патологическую зависимость потребления кислорода от его транспорта, означающую, что поглощение кислорода прямо зависит от доставки этого газа. Исследования, на которых основывалась эта концепция, имеют серьезный изъян, и концепция зависимости потребления кислорода от его доставки в патологических условиях более не считается правильной.

25) Какой фактор в основном определяет потребление кислорода?

? Главным фактором, определяющим потребление кислорода, является скорость расхода энергии (т.е.

26) Как во время напряженной физической нагрузки увеличивается поглощение кислорода в легочных капиллярах, чтобы соответствовать возросшей потребности тканей?

? Диффузная способность легких по отношению к кислороду во время напряженной физической нагрузки увеличивается втрое вследствие повышения числа перфузируемых капилляров и улучшения отношения вентиляция/кровоток в верхних участках легких, что также сопровождается ростом сердечного выброса. Во время такой нагрузки снижение времени, в течение которого кровь остается в легочных капиллярах, менее чем до половины от нормального не уменьшает оксигенацию крови, потому что она достигается за 1/3 времени прохождения крови через легочные капилляры. Соответственно кровь всегда выходит из системы легочного кровообращения почти полностью насыщенной кислородом, и поступление кислорода в артериальную кровь может более чем в 20 раз превысить нормальный уровень, наблюдаемый в покое (т.е. тройное увеличение способности легких диффундировать кислород умножается на семикратное повышение сердечного выброса).

27) Что такое кислородная задолженность, которая следует за усиленной мышечной нагрузкой?

? Кислородная задолженность относится к поглощению кислорода, превышающему уровень в покое (сопровождающемуся гипервентиляцией), которое продолжается после окончания напряженной мышечной работы и длится до 60 мин. Усиленное поглощение кислорода необходимо для: 1) снижения уровня лактата в мышцах и плазме посредством его преобразования в глюкозу в печени и почках (цикл Кори); 2) восстановления мышечных запасов АТФ и фосфокреатина; 3) возвращения к начальному уровню содержания кислорода, связанного с миоглобином и гемоглобином (Hb) и первоначально присутствовавшего в дыхательном тракте.

28) Что является источником энергии во время мышечного напряжения? Что является в этих условиях конечным продуктом анаэробного гликолиза?

? Источники энергии во время усиленной мышечной нагрузки включают: 1) запасы АТФ, накопленные в клетках мышц до начала нагрузки; 2) новый АТФ, полученный при разложении фосфокреатина (эта составляющая является наиболее важным запасом энергии в миоцитах); 3) анаэробный гликолиз из запасов гликогена в клетках мышц; 4) окислительные реакции, которые регенерируют АТФ. Все эти процессы принимают участие в создании энергии, хотя их относительный вклад существенно различается. Первые два процесса могут поддерживать усиленную нагрузку только несколько секунд. Аналогично и окислительный метаболизм действует короткое время из-за быстрого снижения мышечного РО2. Следовательно, главную роль в этих условиях играет анаэробный гликолиз, производящий на финальной стадии этого процесса молочную кислоту вместо пировиноградной. Пируват превращается в лактат из-за накопления сниженной формы динуклеотида никотинамидаденина (NADH) в результате анаэробных условий работы мышц.

29) Каков максимальный уровень кислорода, который может быть создан в периферических тканях хорошо тренированного бегуна-марафонца?

? У хорошо тренированных бегунов-марафонцев доставка кислорода в периферические ткани может увеличиваться в 20 раз по сравнению с состоянием покоя. Такое увеличение обеспечивается повышением коэффициента экстракции (процент крови, которая освобождает кислород, проходя через капилляры тканей) от нормального уровня, составляющего 25%, до максимального значения 75 - 85% и увеличением сердечного выброса. Поскольку последний может возрасти в 6 - 7 раз по сравнению с нормальной величиной, произведение увеличенного коэффициента экстракции и возросшего сердечного выброса (т.е. 3 • 7 = 21) объясняет примерно 20-кратное увеличение доставки кислорода в ткани.

30) Каков источник энергии в организме при остановке дыхания или тяжелой острой гипоксии?

? Насыщенный кислородом гемоглобин, а также кислород, содержащийся в дыхательных путях, обеспечивают аэробную энергию примерно на 2 мин после остановки дыхания. Анаэробный гликолиз, использующий глюкозу, которая выделяется при распаде гликогена, обеспечивает энергию еще примерно на 1 мин. Поэтому через 3 мин после острой остановки дыхания (или сопоставимых с ней условий острой гипоксии) все источники энергии исчерпываются и повреждение клеток и смерть становятся неизбежными.