Центральная нервная система

В настоящее время можно сичтать установленной роль центральной нервной системы (ЦНС) в качестве основного регулятора и интегратора стрессорных реакций. Информация с ЦНС может поступать по специфическим афферентным путям от экстеро- и интерорецепторов или гуморальным путем через соответствующие рецепторы, локализованные в нейронах.

Симпатическая иннервация периферийных органов происходит из эфферентных преганглионарных волокон, которые оканчиваются в ганглиях, где образуют синапсы с постганглионарными нейронами и иннервируют гладкие мышцы сосудистой сети, сердечные, скелетные мышцы, почки, кишечник, и многие другие органы. Преганглионарные нейроны являются холинергическими, принимая во внимание, что постганглионарные нейроны - главным образом адренергические.

Гормональный ответ возникает на уровне организма и зависит от рефлексов, возникновение которых опосредовано афферентными нервами. Хотя возникновение рефлекса, направленного на активацию симпатической нервной системы, может

отмечаться на уровне продолговатого или спинного мозга, полагают, что для этого требуется координация со стороны гипоталамуса, подобная той, которая имеет место при контроле за секрецией гормонов передней долей гипофиза. Точный путь прохождения сигнала от афферентных нервных окончаний к гипоталамусу был детально прослежен первоначально в отношении АКТГ и в меньшей степени для вазопрессина и катехоламинов (рис. 5). Другие ядра гипоталамуса играют центральную роль в возникновении этих рефлексов за счет контролирующих рилизинг-факторов, которые управляют секрецией различных гормонов передней долей гипофиза или деятельностью вегетативной нервной системы [Шаляпина В.

Нейротрансмиттеры воздействуют на клетку через связанные с мембраной регулируемые лигандами ворота ионных каналов. Стероиды и трийодтиронин (Т3) связываются с цитозольными рецепторами, которые распадаются от белков теплового шока, переносятся в ядро и вызывают специфическую генную транскрипцию. Механизм трансдукции сигнала для интерлейкинов в настоящее время недостаточно ясен. Симпатическая система также вносит вклад в циркуляцию адреналина и части норадреналина от мозгового вещества надпочечников [Кассиль Г.И., Матлина Э.М., 1973]. Э.Гельгорном (19) и Г.И. Кассилем было установлено, что параллельно с симпато­адреналовой активируется и ваго-инсулярная система, которая в определенном смысле является антиподом первой. При активации симпато-адреналовой системы (САС) повышается реактивность (готовность к действию) всей симпатической системы (чувствительных, двигательных, псичхических компонентов) - эту реакцию принято называть эрготропной.

Рис. 5. Схематическая диаграмма гипоталамо-гипофизарно-адреналовой системы, показывающая основные афферентные сигналы пути прохождения сигнала и места модуляции и взаимодействия. Обозначения: A T-II — ангиотензин II, ПГ — простагландины ИЛ-1 — интерлейкин-1,ЛТРГ — кортикотропный рилизинг-гормон, АВП — аргинин - вазопрессин, АКТГ — адренокортикотропный гормон (Lilly M. P., Gann D.S.// Arch. Surgery. 2000) "

Активация ваго-инсулярной системы проявляется в торможении, замедлении, нормализации функции - трофотропная реакция. Эрго- и трофотропные функции, действуют в организме как синергично, так и антагонистически в зависимости от количества выделившихся медиаторов. Кроме классических нейромедиаторов

ацетилхолина и норадреналина, симпатический и парасимпатический отдел вегетативной нервной системы включают несколько субпопуляций target-selective и нейрохимически кодированных нейронов, которые экспрессируют разнообразные нейропептиды и, в некоторых случаях, ATP, окись азота или липидные медиаторы воспаления.

Регулируя, направляя или перераспределяя поток энергии в организме, гормоны стресса осуществляют неспецифическую функцию, на основании которых строятся новые специфические механизмы адаптации, обеспечивая развитие резистентности на новом уровне. Неспецифическая активация мозга распространяется на нейроэндокринные образования гипоталамуса, в которых происходит переключение возбуждения с нервного на эндокринный путь (аденогипофиз).

Образование новой адаптативной системы происходит при обязательной перестройке работы генетического аппарата клетки, так как необходимо чтобы в клетках и органах, образующих такую систему, возникли структурные изменения, фиксирующие систему и увеличивающие ее физиологическую мощность [Ely D., et al., 1996; Kvetnansky R., et al., 1996]. Через взаимосвязь между интенсивностью воздействия внешних факторов и активностью генетического аппарата осуществляется увеличение синтеза нуклеиновых кислот и белков, происходит формирование структурного следа в системах, специфически ответственных за адаптацию организма к данному конкретному фактору среды.

1.2.1.1.