Гликосфинголипида грибов

Сфинголипида - амфипатические составные компоненты биологичес­ких мембран. Их гидрофильная часть может содержать фосфор, как в сфингомиелине и родственных соединениях или углеводы, как в гли­ко сфинго липидах.

Церамид - характерная липофильная часть молекулы всех типов сфинголипидов - состоит из длинноцепочечного аминоспирта, амидной связью присоединенного к длинноцепочечной жирной кислоте. Наличие свободных гидроксильных и амидной групп дает возможность церамиду выступать одновременно донором и акцептором водородной связи. Это свойство характерным образом отличает сфинголипида от глицероли- пидов, которые могут функционировать только как эффективные ак­цепторы при образовании водородной связи.

Гликосфинголипида грибов представлены двумя классами: зоогли- косфинголипидами, в которых глюкоза или галактоза прямой гликозид­ной связью присоединяется к церамиду и фитогликосфинголипидами, в которых присоединение сахара к церамиду идет через фосфоинозитол. Этим соединениям часто дается общее название микосфингогликолипида.

Самый простой из всех гликосфинголипидов - галактозилцерамид (цереброзид) был впервые обнаружен у .cerev,'StQ.e ( Wanner,

Zofc&ik, 1966). В настоящее время способность к биосинтезу це- реброзидов обнаружена у грибов различных систематических групп. Среди них Hansenuta. cifierr!, Гиsarium tini, Ph. Makes fee anas, EntomophthorQ. conic a. Asp. Miger, Cntomophtbora coronata, Amanita spp.,fi. bisporus и другие ( Попова,Бехтерева, 1982; ttaujrnan et.at., 1971; Weiss,Stitter, l972;Weiss et. ot., 1973). Сведения, содержащиеся в данных работах, касаются, главным обра­зом, химической структуры гликосфинголипидов. О функциональной ро­ли цереброзидов имеются лишь единичные сообщения, в частности, по­лучены сведения об участии цереброзидов в процессе клеточной диф­ференциации Dictyostelium discoideum (Rdsster et.at., 1978).

Имеется интересное сообщение {Pucino,Ohni$hi, 1977) о це­

реброзидах гриба fisperyittus oryzae, в которых были идентифици­рованы необычные разветвленные диеновые основания, не встреча­ющиеся в других биологических объектах.

При исследовании жирнокислотного состава цереброзидов грибов, были обнаружены соединения, содержащие от 12 до 26 атомов углеро­да в цепи. Среди них обнаружены нормальные, разветвленные, насы­щенные и ненасыщенные жирные кислоты, однако преобладают окси­кислоты. В качестве углеводного компонента в цереброзидах грибов выступает преимущественно глюкоза (Weiss,Stitler, 1972; Weiss et.at., 1973).

Комплексные нейтральные и кислые гликосфинголипиды (полигли- козилцерамиды и ганглиозиды) хорошо известны у животных (Sfoffet, 1971). Относительно грибов в настоящее время имеется одно сооб­щение о присутствии церамид-тетрагексозида у некоторых предста­вителей Neurospora. (Lester et. at., 1974). Что касается ганг- лиозидов, гликосфинголипидов, содержащих сиаловые кислоты, то имеющиеся в настоящее время данные указывают на то, что эти сое­динения появились на сравнительно поздних ступенях эволюции живых организмов.До сих пор сиаловая кислота не найдена ни у высших, ни у низших растений (Аврова,Обухова, 1975).

И со структурной, и с функциональной точки зрения, наиболее интересной группой грибных гликосфинголипидов являются фитоглико- сфинголипиды - соединения, которые, как полагали ранее, встреча­ются только у высших растений.

Первое серьезное исследование подобных соединений грибного происхокдения провели пег и ZofcSik (1966), которые вы­делили из ^.cerevisiae сфинголипид, содержащий фосфор, миоино- зитол и Д-маннозу, и предложили структуру: маннозил-моноинозитол- -монофосфорилцерамид. Однако, позже было установлено, что это соединение является продуктом деградации более сложного сфинголи- пида: маннозил-диинозитол-дифосфорилцерамида {Steiner et. at., 1969)

Использование инозитол-требующих мутантов А/, crassa приве­ло к выяснению роли инозитол-содержапрос сфинголипидов.

1979) было отмечено, что изменения в структуре клеточной стенки JL crassa, особенно содержание аминосахаров, было связано с уровнем инозитол-содержащих гликосфинголипидов.

Необходимо отметить, что гликофосфосфинголипиды были найдены до сих пор только у организмов, имеющих клеточную стенку. В связи с этим возникло предположение, что они могут играть роль в обра­зовании и функционировании клеточной стенки. Была предложена"якор- ная"функция для бактериальных фосфогликолипидов, а именно их участие в обеспечении химически реактивного места для крепления гидрофильного полимера тейхоевой кислоты к гидрофобной мембране {Pieringer, Ganf}ieHol1975). Подобную клеточно-поверхностную роль "якоря” можно предположить для гликофосфосфинголипвдов гри­бов. Кроме того, природа некоторых сахарных остатков в грибных гликофосфосфинголипидах наводит на мысль, что они могут включать­ся в процессы клеточного узнавания и ассоциации (Cr і tick Ре у, Vicker, 1977).