КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ— TREMATODES

Сосальщики имеют несегментированное тело листовидной или овальной формы; являясь потомками турбелляриеподобных предков, сосальщики сохраняют ресничный покров только в личиночной стадии.

Строение сосальщиков. Все последующие данные касаются эндопаразитических сосальщиков (Digenea), так как только их представители паразитируют 'у человека .(рис. 120).

Форма тела уплощенная, языкообразная, листовидная, удлиненная, коническая, цилиндрическая и др. Размеры тела чдще всего колеблются в пределах от 1 мм до 2—3 см. Тело одето кутикулой, которая у некоторых видов покрыта шипиками. Органами прикрепления к хозяину являются присоски — мускулистые полые диски с шипиками, крючьями или без них. Количество присосок и местоположение их вариируют у разных видов. Одна — ротовая присоска окружает ротовое отверстие, другая или остальные присоски, если их несколько, оканчиваются слепо и не имеют никакого отношения к пищеварительной системе; лежат они на брюшной стороне тела. Близ переднего края брюшной присоски бткрывается половое отверстие. Выделительная пора (экскреторное отверстие) у эндопаразитов помещается обыкновенно на заднем конце тела.

Кутикула сосальщиков выделяется эпителиальными клетками, которые погружены в паренхиму паразита и не образуют сплошного эпителиального покрова. С поверхностью кутикулы они соединяются тонкими отростками. Между этими клетками иногда располагаются одноклеточные железы. Под кутикулой лежат мышцы, которые по направлению своих волокон диференцируются на три слоя: наружный — кольцевой, средний — диагональный и внутренний — продольный. Вместе с кожными покровами эти слои образуют кожно-мускульный мешок, заполненный внутренними органами, дорзовентральными мышцами и особой сетеобразной соединительной тканью, лежащей везде в промежутках между органами; ее называют паренхимой.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, лежащим на переднем конце тела (т. е. терминально) или несколько отступя кзади на брюшной поверхности (т. е. с у б т е р ми- н а л ь н о) на дне ротовой присоски. Ротовая полость (cavum or;s) ведет в мускулистую глотку (pharynx) обычно шаровидной формы. Далее кзади отходит короткий пищевод (oesophagus), впадающий в кишечник (intestinum). Все эти части, кроме кишечникг, называют передней кишкой, которая эмбриологически развивается из наружного зародышевого листка и выстлана изнутри кутикулой. Собственно кишечник, как правило, образован двумя кишечными трубками, оканчивающимися слепо у заднего конца тела (рис: 137). Обыкновенно они простые, но у некоторых сосальщиков более или менее богато ветвятся (Fasciola hepatica, рис. 136). Своими задними концами кишечные трубки могут соединяться друг с другом, благодаря чему кишечник образует удлиненное кольцо. (Ciclocoelium orientate). Для сосальщиков характерно наличие единственного отверстия — ротового, которым пищеварительный аппарат открывается наружу. Следовательно, это отверстие служит и для принятия пищи и для выбрасывания ее остатков, в нем совмещаются функции рта и заднепроходного отверстия

Т. е.

Рис. 120—Печеночная двуустка (Fasciola hepatica); анатомия.

(anus). В недавнее время открыты сосальщики с одним (Opecoelus sphericus) или с двумя анальными отверстиями (Schistor- chis carneus).

У кровяных двуусток (Schistosomatidae) ветви кишечника сливаются в непарную заднюю трубку. Есть.сосальщики вообще с единственной трубкой пищеварительного аппарата (соответственно свободноживу- щим прямокишечным турбелляриям — Rhabdocoela), например, Prosorhynchus squamatus из пилорических придатков кишечника бычка (Cottas scorpius). В других случаях атрофируется одна из ветвей кишечника, вследствие чего наблюдается резкая несимметричность пищеварительного аппарата.

V— пищеварительный канал; т — ротовая присоска с ротовым отверстием: и — матка; р— глотка; ѵ —половая клоака; о — яичник; 5 — скор- луповая железа; vg — желточникн; /—семенники. По Стайльсу.

Кишечник выстлан внутри цилиндрическим эпителием и снабжен продольным и кольцевым слоями кишечных волокон. Эпителиальные клетки кишечника могут выпускать псевдоподиеобразные отростки или давать нитевидные щеткообразные выросты; однако возможность фагоцитирования ими оформленных частей пищи в последнее время считается сомнительной (Fuhrmann). Из придатков пищеварительного аппарата можно отметить только присутствие одноклеточных слюнных желез, впадающих в глотку и в пищевод.

Пищей сосальщиков являются содержимое кишечника хозяина, слизь, эпителиальные клетки, кровяные клетки, выделения слизистой оболочки желчных протоков, жидкая часть крови и др. Пищеварение у них внеклеточное, ферментативное. Весьма вероятно, что всасывание пищи кровяными сосальщиками с рудиментарным кишечником может происходить эндосмотически через поверхность тела паразита.

Органами выделения сосальщиков является богато развитая выделительная система, построенная по протонефридиальному типу.

Замыкающие внутренние клетки дифференцируются на собственно клеточное тело, воронку[14] и начальный капилляр. Все это вместе образует «концевой орган»; расположение их, число и другие детали строения выделительной системы имеют большое значение в систематике сосальщиков. От тела замыкающей клетки в воронку свисают длинные реснички; ресничная выстилка и пучки длинных жгутов бывают и в более крупных стволах экскреторной системы, с которыми соединяются концевые органы.

Кровеносной системы 'у сосадьщиков нет; следовательно, распространение всасываемой переваренной пищи происходит имби- б и ц и е й («пропитыванием»).

Нервная система образована парой мозговых узлов, лежащих по бокам глотки и соединяющихся друг с другом дорзальной комиссурой. ' От ганглиев идут три пары передних и три пары задних нервных стволов (пара брюшных, пара спинных и пара боковых), соединяющихся перемычками друг с другом. Органы чувств (например глаза) у взрослых эндопаразитических сосальщиков отсутствуют; личинки их (м и р а ц и д и и), а также церкарии имеют органы зрения, что связано со свободным пребыванием в воде этих стадий жизненного цикла сосальщиков. В редчайших случаях и половозрелые эндопаразитические сосальщики имеют рудиментарные органы зрения в виде пигментных пятен (Acanthopsolus).

Органы размножения. Огромное большинство сосальщиков является гермафродитами и имеет полные комплекты мужских и женских половых органов. Кровяные сосальщики (Schlstosomatidae) раздельнополы. Органы размножения развиты весьма сильно, причем преобладают над прочими органами тела.

Мужские половые органы (рис. 120) состоят обыкновенно из пары семенников (testes), выводных путей для половых продуктов и копулятивных органов.

Женские половые органы (рис. 120) имеют следующие составные части: единственный яичник (ovarium), яйцевод (oviduct), пара желточников (vitellogenes), желточные протоки, семеприе мн и к (receptaculum seminis). Все эти органы сообщаются с особой камерой, называемой о о т и п. В нее открывается множество одноклеточных железок (железы Мелиса) и из оотипа выходит начальная часть матки .(uterus), имеющей трубчатое строение. Кроме того, от оотипа отходит на спинную сторону тела лауре- ров канал, открывающийся самостоятельным отверстием (canalis Laureri). Выходная часть матки, играющая роль влагалища, открывается рядом с отверстием цирруса в половую клоаку или непосредственно на поверхность тела. Лауреров канал имеется у многих Digenea; у других сосальщиков бывает желточно-ки ш е чный канал, соединяющий место слияния яйцевода и желточных каналов с кишечником (ductus vitello-intestinalis).

Рис. 121 —Fasciola hepaiica. Процесс образования скорлупы яйца.

1 — вителлогенная клетка из дольки желточника; 2 - вителлогенные кбразую- шего на поверхности группы клето< оболочкѵ яйца слия .нем грінул; 3 — жел- точн ..е клетки зречого яйца; 4 клет си те іь іа Мелиса; 5 - яйце