ТЕРМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ У ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Вопросы адаптации пойкилотермных организмов к различным температурам довольно широко изучены r большом количестве исследований, направленных на ре­шение нескольких основных проблем.

Для огромного большинства пойкилотермных орга­низмов период похолодания и понижения температуры среды до 0°С и ниже ведет не только к холодовому оце­пенению, прекращающему двигательную активность, по и резко снижает энергетический обмен. Вместе с тем это холодовое оцепенение (chill-coma) в значительной мере зависит от предшествующих температурных условий. Уже давно (Mellanby, 1939) установлено, что предшествующее содержание насекомых (имаго и в личиночных стадиях) в течение одного дня приводит к значительному сниже­нию температурного порога, при котором наступает холо­довое оцепенение (см. табл. 7).

Большой материал, собранный различными исследо­вателями, указывает, что в процессе температурной адап­тации (тепловой и холодовой) изменяется не только тем­пература холодового оцепенения, но и летальная темпе­ратура (Salt, 1964).

Вместе с тем адаптация к теплу и к холоду у пойки­лотермных организмов оказывает очень различное влия­ние у разных видов на потребление кислорода и тем­пературный коэффициент Qio- Этот коэффициент на протяжении уже более 50 лет привлекает внимание иссле­дователей, так как его приложение к процессам, происхо­дящим в целостном организме (общему обмену веществ),

Температура холодового оцепенения у пяти видов после адаптации к трем различным температурам среды (по Mellanby, 1939)

или отдельным его системам (например, частоте дыхания или сердечных сокращений) позволяет сопоставлять за­кон физико-химических моделей с отдельными физиоло­гическими процессами. Так, показано (Scholander, Flagg, Walters a. Irving, 1953), что арктические морские бес­позвоночные и рыбы при сопоставлении с близкими в сис­тематическом отношении тропическими видами имеют одинаковый газообмен при температурах 15—20° С. Все же наземные беспозвоночные (8 ракообразных, 4 насе­комых, 1 паук) не обнаружили холодовой адаптации, кроме узкого диапазона температур от 10 до 20° С. Про­тиворечивые данные между изменениями температуры ХОЛОДОВОГО оцепенения и Qio общего обмена веществ до сих пор не нашли своего объяснения.

Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что индивидуальные адаптации, и генетически обусловленные, у пойкилотермных организмов резко отличаются.

Исследование изменений газообмена в процессе ин­дивидуальной адаптации приобрело за последние годы

большое значение, так как позволяет понять механизмы, лежащие в основе описанных выше сдвигов порога холо дового оцепенения и летальных температур. Рядом ис­следований показано, что пойкилотермные организмы бо­лее устойчивы к высоким температурам, если они были предварительно адаптированы к ним (Gelineo, 1964).

Различные пойкилотермные организмы по-разному реагируют на экспозицию при температуре, при которой они живут в течение нескольких дней или недель. У ярко выраженных стенотермных организмов тепловую адапта цию обнаружить не удается. У некоторых эвритермных организмов, живущих при почти постоянной температуре, реакция термогенетической системы вначале либо увели­чивается, либо падает. Если животное, адаптированное к высокой температуре, поместить в условия более низкой температуры, то в новой среде потребление кислорода возрастет. С другой стороны, при перенесении животного из холода в тепло потребление кислорода после опреде­ленного периода времени уменьшается.

Однако у некоторых видов не наблюдается изменений окислительных процессов при температурной адаптации. Рыба Scorpaena porcus и насекомое тополевый листогрыз (Melasoma populi) не изменяют уровня обмена после температурной адаптации.

Однако чаще наблюдается другой тип адаптации: по­вышение или понижение потребления кислорода при но­вой температуре. Во всяком случае, уровень потребления кислорода — как повышенный, так и пониженный — со­храняется после окончания процесса адаптации. У краба Pachygrapsus crassipes, адаптированного к трем различ­ным температурам среды, при более высокой температуре адаптации потребление кислорода оказывается выше, чем при более низкой. Таким же образом адаптируются чер­ви, моллюски Helix fluviatilis, Ancylus fluviatilis, ракооб­разные Emerita talpoida nAstacus fluviatilis, насекомые— черный таракан (Periplaneta americana) и другие пойки­лотермные организмы.

Из рыб подобным же типом адаптации обладает Lampetra fluviatilis. При одной и той же температуре морская рыба Tautogolabrus adspersus потребляет зимой больше кислорода, чем летом. Классические работы (Wells, 1935) показали, что у Fundulus parvipinnis, адап­тированных к 20—24° С, интенсивность общего обмена при 12—20° С понижается на 30—40% по сравнению с организмами, адаптированными к 10—12° С, и что у Gillichthys mirabilis наблюдается та же реакция. Это бы­ло подтверждено другими исследователями на многих видах рыб.

По мнению некоторых исследователей, рептилии не обладают видовыми особенностями адаптации к холоду и потому их распространение на север ограничивается ог 52° до 66° широты в северном полушарии и до 44° в юж­ном. Также у лягушки Ratia sylvatica не обнаружено раз­личий в активности, сезонах размножения или скорости эмбрионального развития между особями, выловленными около Нью-Йорка и на Аляске (Hock, 1964). Поэтому можно считать, что именно температурный фактор огра­ничивает распространение отдельных видов рептилий и амфибий на Север и что индивидуальной и популяционной адаптации у них обнаружить не удается. Температура около 15° С является нижним пределом активности для видов, обитающих на Аляске.

Совершенно иные температурные пределы активности зарегистрированы для южных видов рептилий. Так, у ночной змеи Aspis cerastes из Сахары температура сни­жения активности наблюдается уже при 32—34° С (Saint-Girons et Saint-Girons, 1956). Такие же данные имеются для субтропических и тропических видов яще­риц. Однако у близких видов ящериц США и Мексики (разница в средней температуре на 19° С, в высоте над уровнем моря 2200 м) температура среды, при которой наблюдается двигательная активность, колеблется всего лишь от 32,9 до 36,9° С. Температура тела в период ак­тивности у близких ящериц из Аризоны и Флориды вовсе не отличалась (Bogert, 1943) (рис. 64).

Механизмы, лежащие в основе видовых адаптаций пойкилотермных организмов к температуре внешней сре­ды, изучены еще совершенно недостаточно.

Обширные исследования показали, что теплоустойчи­вость клеток и тканей пойкилотермных организмов тесно связана с ареалом видов и отчасти с физиологическим состоянием организма (Ушаков и сотр., 1963, 1964, 1967).

Особо следует отметить разнообразие теплоустойчи­вости клеток пойкилотермных организмов на ранних ста­диях эмбрионального развития. Установлены некоторые факты соответствия между теплоустойчивостью отдель­ных тканей и клеток (возбудимость соматической муску­латуры, мерцательного эпителия, подвижности спермато­зоидов, а также отдельных тканей по витальной окраске) и температурой тела в природе температурному префе- рендуму двух видов лягушек — Ratia temporaria и Ratia ridibutida (Ушаков, 1964).

Все эти фактические данные указывают на значение температуры среды для функционирования протоплазмы у пойкилотермных организмов, что в свою очередь связа­но с целостью составляющих ее белковых комплексов. Однако в целом организме индивидуальная адаптация к различным температурам среды зависит нс только от не­посредственного термического воздействия на клетки и ткани, а от влияния гормональных систем и воздействия на нервную систему (см. Precht, Hensel, Christofersen, 1955). В этом плане выявляются и изменения общего га­зообмена у различных пойкилотермных организмов.

Так, адаптивные изменения обмена у зеленой лягуш­ки (Ratia esculetita) заключаются в типичных различиях в потреблении кислорода при трех различных температу­рах. Адаптации накладываются на повышенный его уро­вень во время размножения. То же установлено и для травяной лягушки (Ratia temporaria). У ящерицы Lacer- ta meliselletisis после адаптации наблюдается тот же уро­вень обмена.

После адаптации к холоду пойкилотермные организ­мы при одной и той же температуре потребляют больше кислорода, чем адаптированные к теплу. Золотая рыбка, адаптированная к 10° С, потребляет больше кислорода при 25° С, чем адаптированная к 30° С (Kanungo a. Pros­ser, 1959). Важно также и то, что у пойкилотермных ор­ганизмов, способных к адаптации к различным темпера­турам среды, потребление кислорода зависит не только от температуры тела, но и от физиологических состояний, возникающих в процессе адаптации. Ящерица Laccrta т. galvagnii потребляет одинаковое количество кислорода (196 мл/кг/ч) при 13, 19 или 25° С в том случае, если тем­пература тела равна температуре адаптации (Gelineo а. Gelineo, 1955). Это свойство пойкилотермных организмов, характеризуемое тем, что интенсивность процессов окис­ления регулируется температурой живого существа, ос­новано на сдвигах в энзиматических системах в период адаптации и напоминает дыхание изолированных тканей, интенсивность которого возрастает, если гомойотермные организмы жили в холодных условиях (табл. 8).

Период адаптации у пойкилотермных организмов ко­роче, чем в гомойотермных. Обычно он достигает двух недель.

Данные, характеризующие популяционные изменения у пойкилотермных организмов, обитающих на разных широтах, очень ограниченные. Потребление кислорода морской звездой (Astarte montagui) из Гренландского моря (2° С) при температуре от 0 до 14° С было большим, чем у особей того же вида из более теплого Датского пролива (10°С). Гренландские особи при температуре окружающей среды (2° С) потребляют то же количество кислорода, что и датские ф.ормы при 10° С. Также мол­люски Mytilus edulis, обитающие вблизи Копенгагена (5° С), и особи того же вида из Средиземного моря вбли­зи Неаполя (15° С) потребляют одинаковое количество кислорода. Эти формы обладают наивысшей возможной адаптацией к температуре, так же как ящерицы и неко­торые рыбы (Gelineo, 1959). Термогенетическая система этих форм допускает одинаково интенсивное протекание жизненных процессов как в холодной, так и в теплой среде, независимо от различных уровней температуры тела. Сопоставление температурных коэффициентов ак­тивности ферментных систем у этих видов представляет особый интерес.

Таблица 8

Продолжение табл. 8