МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ТЕПЛУ И ХОЛОДУ

Существование в различных температурных диапазо­нах в связи с климатическими условиями, образом жизни и типом питания накладывает значительный отпечаток на многие стороны морфологии животных.

Наиболее яркая зависимость между климатическими (температурными) условиями и морфологией организмов была отмечена Бергманном (Bergmann, 1848) еще в се­редине прошлого столетия. Правило Бергманна заклю­чается в том, что нойкилотермиые организмы, близкие в систематическом отношении, по мере удаления от полю­сов к экватору становятся крупнее, а гомойотермпые— мельче. Так как с увеличением веса животного уменьша­ется поверхность тела (относительно единицы веса), то такая закономерность позволяет крупным гомойотерм- ным животным Севера уменьшать потери тепла, а мелким южным формам увеличивать теплоотдачу поведением.

Увеличение размеров пойкилотермных организмов в связи с более высокой температурой обитания не находит такого простого объяснения и обычно связывается с бо­лее интенсивным ростом этих организмов в условиях вы­соких температур среды, с лучшими условиями питания. Впрочем, и по отношению к гомопотермным организмам правило Бергманна встречает ряд возражений и попра­вок. Лучше всего это правило было доказано при сопо­ставлении веса тела таких животных, как медведи, волки, лисицы и многие копытные. В тропических странах пред­ставители тех же родов имеют более мелкие размеры те­ла, чем в умеренном климате и в условиях Севера (Арк­тики и Антарктики). Правило Бергманна находит свое подтверждение и для птиц. Оно явилось предпосылкой для обоснования физиологического закона поверхности тела Рише— Рубнера.

Увеличение поверхности тела обеспечивает более ин­тенсивную отдачу тепла в окружающее организм про­странство даже в условиях небольшой разницы между температурой кожи и температурой окружающей среды.

Увеличение теплоотдачи, наряду с уменьшением веса тела, обеспечивается и изменением его формы.

По существу, правило Аллена является весьма важ­ным дополнением к правилу Бергманна. Это в последнее •время показано па примере изучения терморегуляции у африканского слона — весьма крупного животного, уши которого содержат большое количество кровеносных со­судов, а количество протекающей крови составляет до 30% от всей циркулирующей крови (Luck a. Wright, 1965). Увеличенная теплопродукция в связи с интенсив­ной мышечной работой приводит также к выявлению пра­вила Аллена, например у зайцев, хотя одновременно со храняется и значение правила Бергманна.

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, чго животные одного вида, выращиваемые в условиях вы­соких температур, изменяют иа протяжении многих поко­лений свой рост, т. е. увеличивают поверхность тела. Так было при переселении лисиц из Англии в Австралию. Самнер обнаружил (цнт. по Hesse, 1924), что белые мы­ши, выращенные при температуре ±6,1° С, были крупнее выращенных при +26,3° С. Эти изменения стойко отли чади их от основного штамма. Серые крысы, обитающие в холодильниках при постоянной температуре —15° С, ока­зались более крупными, чем обитающие на элеваторах (Шепелева, 1950). Вес тела серых крыс на элеваторе на 70 г меньше, чем в холодильнике (на 21,5%). У тропи­ческих животных наблюдается менее густой шерстный покров и отсутствует подшерсток (правило Ренша).

Однако этими общими морфологическими закономер­ностями не исчерпывается вся сложность приспособления животных к тропическому и жаркому климату. Немало­важную роль играет цвет шерстного покрова. Светлая окраска многих тропических животных, особенно обита­ющих в условиях открытых пространств, предохраняет их от прямого нагревания солнечными лучами. У лесных форм — обитателей тропического леса, эта защитная ок­раска отсутствует и наблюдается увеличение содержания пигмента.

Огромные различия теплопроводности шерстного по­крова были обнаружены при сопоставлении арктических и тропических млекопитающих. У мелких млекопитаю­щих относительная разница в теплопроводности кожного и шерстного покрова невелика; у крупных она очень зна­чительна (Scholander, Walters, Hock a. Irving, 1950).

Шоландер на основании сопоставления всех имею­щихся по этому поводу данных резко критикует правило

Рис. 34. Изменения температуры в шерстном покрове (измерение через каждый сантиметр) и температуры кожи у овец в разные

сезоны (°С) (по Макевннну, I960)

Бергманна, считая, что свойства поверхности тела (теп­лоизоляция, васкуляризация, потоотделение) в ходе адаптивной эволюции могут совершенно изменить соотно­шение веса тела у тропических и полярных видов гомойо- термиых организмов. Адаптивные изменения шерстного покрова характерны и для сельскохозяйственных живот­ных; исследованы различия между толщиной и характе­ром шерстного покрова и устойчивостью температуры тела (Раушенбах, 1967).

На рисунке 34 видно, что в зимний период при темпе­ратуре воздуха —40° С у овец в условиях заволжской сте­пи температура кожи остается на уровне 35,6° С. Хорошо виден и температурный перепад в толще шерстного по­крова, достигающий 3°С на 1 см длины шерсти (Макев- пип, 1960).

Не меньшее значение, чем шерстный покров, имеет и распределение жира в организме. У ряда обитателей юга жировые отложения не занимают всей поверхности тела, как это имеет место у обитателей холодного климата, а расположены локально (например, курдюк овец, разво­димых на юге, горб верблюда и индийского рогатого ско­та зебу). С другой стороны, жировые отложения у тюле­ней расположены по поверхности тела и могут составлять до 25% от веса тела. Толщина этого жирового слоя под­вержена значительным сезонным колебаниям, причем вес шкуры с жировым слоем может падать весной на 60—70%- В весенний период наблюдается физио­логическое голодание этих животных, направленное на уменьшение теплоизоляции в летний период (Шепеле­ва, 1967).

Аіорфологические адаптации выражены также у го- мойотермиых организмов и в связи с различной интенсив­ностью обмена веществ на севере и на юге. С изменением уровня обмена веществ связана и величина сердца у крупных и мелких видов, населяющих разные климати­ческие зоны. У мелких видов гомойотермов в условиях жаркого климата обнаружен меньший вес сердца, чем у обитателей умеренного и холодного климата (правило Гессе). Вес сердца имеет непосредственную связь с уров­нем обмена веществ, более высоким у тех обитателей хо­лодной зоны, которые имеют меньшую теплоизоляцию поверхности тела, а следовательно, большую теплоотда­чу. С этим же связана и большая величина и длина ки­шечника в условиях Севера (правило Ренша), а у птиц и большая поверхность крыльев, обусловленная даль­ностью перелетов.

Имеются многочисленные указания на то, что распре­деление жира, в том числе и полостного, также имеет адаптивный характер. Так, у сибирского и монгольского крупного рогатого скота наблюдается мощное отложение околопочечного жира в сальнике и других частях брюш­ной полости. Последнее связывают с поеданием живот­ными на зимних пастбищах мерзлого корма и значитель­ным охлаждением при этом брюшных внутренностей. Даже у человека, например у профессиональных ныряль­щиц за губками и жемчугом (ама), обнаружено увеличе­ние отложений подкожного жира (Remmie, Covino, Но- wel, Song, Kang, Hong, 1962).