КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЭНЕРГЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ

Внимание к этой стороне вопроса было привлечено в связи с изучением суточного ритма двигательной ак­тивности и влияния на него различных факторов. При этом оказалось возможным изучение суммарной двига­тельной активности животного за определенный отрезок времени и распределение этой активности на протяжении суток (Szymanski, 1918, 1920; Щербакова, 1937, 1938, 1949; Калабухов, 1938, 1940, 1950; Черкович, 1950, 1958 и мн.

Большой фактический материал позволяет утверж­дать, что общая суммарная двигательная активность (ходьба, бег, прыжки) и их энергетический эквивалент остаются при одинаковых условиях у отдельных особей изо дня в день постоянными. Это впервые было показа­но О. П. Щербаковой (19496) на обезьянах, причем удалось отметить определенные взаимоотношения между горизонтальными прыжками и вертикальными. Общая величина выполненной работы в кг!м и ,н/кг при одина­ковых условиях исследования (температура среды, осве­щение) оставалась постоянной. Суммарная активность животного и ее энергетический эквивалент являются довольно постоянным признаком, характеризующим дан­ный вид и даже данную особь. На высших обезьянах — шимпанзе и на лемурах подобные отношения в течение суток были установлены Р. С. Персон и Н. Е. Мярков- скон (1953).

Тот факт, что суммарный энергетический эквивалент мышечной работы, выполняемой животным в течение суток, остается постоянным, заставил обратиться к изуче­нию влияния навязанных мышечных нагрузок на спон­танную деятельность животного. Первым исследованием на эту тему явилась работа М. Р. Майзелис (1953), про­веденная на больших песчанках. Оказалось, что непро­извольная, даже кратковременная, мышечная работа значительно сокращает спонтанную активность живот­ного. Это уменьшение активности может продолжаться несколько суток; наблюдается снижение газообмена и снижение веса в дни сокращенной двигательной ак­тивности.

На фоне общего снижения двигательной активности выявились некоторые ее особенности. В течение суток можно было наблюдать определенные циклы, характе­ризующие такие движения, как бег и ходьба, питание и чистка меха; чередование этих элементов оставалось неизменным. Сокращалось только их время и увеличи­вались промежуточные периоды покоя. Некоторые эле-

Рис. 16. Длительность игровой активности золотистых хомяков (по Склярчик, 1965). / — контроль; // — бег в течение 600 мин\ III—-бег в течение 3600 мин. Белые столби­ки— до бегл в третбане; заштрихованные—- после бега в третбане. Линин — размах» колебаний (минимум и максимум), столби­ки— средние величины:

1 — дни с большой длительностью игровой актив ности в первом исследовании. 2 — дни е меньшей длительностью игровой активности в первом ис­

следовании

менты активности, связанные с питанием, мочеиспуска­нием, дефекацией, существенно не изменились. Впослед­ствии А. Г. Понугаева и Е. Л. Склярчик установили такие же отношения в изменении поведения после мы­шечных нагрузок и по отношению к циклам игры у моло­дых животных (золотистые хомяки) (рис. 16).

Следовательно, в поведении животного можно раз­личать как облигатные, так и факультативные для каж­дого вида элементы. Облигатные элементы не могут быть изменены даже количественно (конечно, у нормаль­ных особей данного вида); они характеризуются своеоб­разием не только качественным, но даже и количествен­ным — удельным весом в общей двигательной активности

животного. По-видимому, пищевые рефлексы и пшцедо- бывапие не могут всегда считаться облигатными элемен­тами поведения. Это видно хотя бы из опытов В. Г. Кас­силя, А. М. Уголева и В. Н. Черниговского (Чернигов­ский, 1962), установивших, что в зависимости от концен­трации раствора и его состава (глюкоза 8% и 40%-ные растворы), а также в зависимости от состояния пищевой возбудимости количество выпитого раствора меняется.

Рассмотрение полученного материала убеждает в том, что между временем еды и калорийностью съеденного корма существуют обратные соотношения. Чем ниже калорийность пищи, тем больше время еды. При расчете на 1 кг веса тела \ растительноядных травоядных форм поступает 0,04—0,14 кал!кг/мин, у плотоядных 1,03— 9,66 кал/кг/мин, у всеядных 1,4—5,5 кал/кг/мин. Такова энергетическая основа пищевого поведения с количест­венной стороны. Разумеется, эти отношения, полученные в условиях неволи, совершенно элиминируют природную пищедобывательную деятельность. Однако наблюдения в условиях пастбища свидетельствуют также об опреде­ленных отношениях времени пшцедобывания у разных видов в разных условиях (Трайб, 1959; Слоним, 1962).

Таким образом, количественная сторона поведения определяется н энергетическими отношениями, отноше­ниями поверхности тела и, по-видимому, именно эти ус­ловия определяют видовое постоянство.

Количественная характеристика поведения как обще­го (двигательного), так и специального (пищевого, пи- щедобывательного) в значительной мере зависит от тем­пературы внешней среды. Это хорошо выявлено во мно­гих исследованиях пастьбы сельскохозяйственных жи­вотных (Трайб, 1959). В лабораторных условиях измене­ния таких врожденных форм поведения, как роющая деятельность, грызение под влиянием температуры внеш­ней среды, выявились в работах А. Г. Понугаевой (1960) и А. И. Щегловой (1958). Для грызущей деятельности большой песчанки, например, установлена оптимальная зона температур +20—22° С, при которых животные сгрызают наибольшее количество древесины. Высокие

температуры тормозят роющую деятельность у грызунов различных видов. Следовательно, как для общей двига­тельной активности, так и для специализированных ее форм существует определенный температурный оптимум.

Каков же физиологический механизм, лежащий в ос­нове этого оптимума? Многие исследователи наблюдали сокращение времени пастьбы и сокращение времени всей пищедобывательной деятельности сельскохозяйственных животных.

А. А. Алимухамедовым (1960) и А. А. Алимухамедо- вым и К. П. Ивановым (1963) было установлено, что температурная реакция проявляется ранее, нежели раз­вивается собственно терморегуляция. Новорожденные грызуны, взятые из гнезда, где они находились с ма­терью, реагируют на небольшое охлаждение сначала повышением произвольной двигательной активности, а затем ее понижением. В последующие после рождения дни картина резко меняется (рис. 17). Начальная фаза повышения обмена при охлаждении все более растяги­вается во времени, а затем тепло, которое в первые дни и часы после рождения вызывало возбуждение живот­ного, начинает его угнетать. Появляется реакция, свойст­венная взрослому гомойотермному животному,— реак­ция, которая входит как обязательный компонент в под­держание температуры тела (терморегуляцию) в естест­венных условиях жизни. Очень трудно согласиться с высказываниями некоторых исследователей (Hart, 1960; Scholander, 1960), указывающими на то, что способность к поддержанию температуры тела при охлаждении сле­дует рассматривать как явление адаптации только в состоянии полного покоя животного. Многие гомойотерм- ные организмы практически не остаются в покое дли­тельное время (мышевидные грызуны, землеройки). Для

многих видов небольшая двигательная активность яв­ляется как бы фоновой. Поэтому теплообразование при мышечной деятельности, особенно при умеренной, посто­янно входит как неизбежная составная часть в общий энергетический баланс организма.

С этой стороны представляет значительный интерес влияние температуры среды на так называемую спонтан-

Рис. 17. Двигательная активность белой крысы при разных темпера­турах среды в первые дни после рождения (по Алпмухамедову, 1961)

ную деятельность молодого животного, которая хорошо известна даже стороннему наблюдателю под общим на­званием игры, или игровой деятельности. А. Г. Попугае­вой было показано, что интенсивность игры, изучаемая количественно (время игры/час), в процессе развития имеет характерную кривую. У молодняка золотистого хомяка игра начинается на 15—18-й день, достигает мак­симума на 26—28-й день и резко снижается на 36-й день. У других видов грызунов эти явления несколько более растянуты. Как показывают сопоставления данных, по­лученных А. Г. Понугаевой и Д. А. Рашевской, интенсив­ности игровой деятельности соответствуют в онтогенезе и потребление кислорода, и величины систолического и минутного объема сердца. Последние две величины опре-

делились как прямым путем но Фику, так и расчетом так называемого кислородного пульса (см. рис. 10).

Исследования А. Г. Попугаевой показали, что при со­держании помета хомяка при температуре среды + 10— 15° С на игровую деятельность приходилось около 85% от общего времени опыта; у помета хомяков, содержав­шихся при температуре +23—25° С, эта величина соста­вляла только 65%.

Весьма важные данные получены в термограднент- ириборе при изучении игры. «Холодные» хомячки, содер­жавшиеся при температуре +10—15°С, играли в темпе­ратурной зоне +12—16° С. «Теплые» хомячки, содержав­шиеся при +23—25° С, играли в зоне +17—34° С. Интересно, что после мышечной работы — игры как теп­лые, так и холодные животные располагались и засыпали в термоградиентприборе при одинаковой температуре +22—23° С. Следовательно, предварительное содержание молодняка в различных температурах не только оказыва­ет влияние на уровень спонтанной активности, но и позво­ляет выявить существенные различия в термопреферен- думе у этих животных.

Изложенные выше данные, а также специальные ис­следования соотношений между температурой тела и явлениями утомления при мышечной работе животных (Склярчик, 1963) позволяют высказать гипотезу о тер­мостатической регуляции мышечной работоспособности и интенсивности двигательной активности животных. Во всяком случае, для общей количественной оценки двига­тельного поведения животных температура внешней сре­ды имеет преимущественное значение как в момент са­мого исследования, так и в предшествующий исследова­нию период (температурная адаптация).

Однако как стимуляцию, так и угнетение общей дви­гательной активности можно наблюдать не только при воздействии разных температур среды. А. И. Щегловой было установлено, что ограничение дачи воды и сниже­ние содержания воды в корме резко повышает двига­тельную активность у пустынного грызуна большой песчанки. При этом распределение двигательной актив­ности ее в течение суток не изменяется (песчанка — животное с дневной активностью). У ночного вида — по­луденной песчанки (Pallasiotnys mcridianus) содержание иа такой скудной ио содержанию воды пище вызывает значительное снижение активности. Такие же данные были получены А. И. Щегловой и у лабораторных крыс. Ограничение двигательной активности при сухоядении у желтого суслика наблюдала Л. Г. Филатова (1944).

Таким образом, такой казалось бы неспецифический раздражитель, как изменение осмотической концентрации крови и тканей, вызывает совершенно различные измене­ния поведения у животных с разной экологической спе­циализацией. Если ограничение движений в случае с желтым сусликом является пассивной адаптацией, вы­зывающей экономию потери воды, то увеличение актив­ности у дневного вида большой песчанки, наоборот, связано, вероятно, с миграцией или увеличением роющей деятельности, что приводит к добыче частей растений, содержащих воду.

Количественное изучение поведения животного, про­веденное в различных условиях, может дать очень много для понимания биологической значимости отдельных его форм, а иногда и вскрыть отдельные физиологические механизмы, лежащие в его основе. Однако только одна количественная характеристика не дает возможности вскрыть ряд зависимостей поведения различных видов от их экологической специализации. В этом плане значи­тельные услуги оказывает исследование структуры от­дельных элементов поведения — рефлекторных актов, включающих как двигательные, так и вегетативные функции.

4—1204