ОРГАННЫЕ И СИСТЕМНЫЕ АДАПТАЦИИ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

Приспособления органов и систем к разным условиям существования млекопитающих и птиц часто хорошо выражены морфологически. Густота и теплопроводи­мость шерстного и перьевого покровов, распределение жира, длина ушей, хвоста, конечностей, вес сердца, лег-

KIIX, почек п т.

Морфологические адаптации органов пищеварения хорошо выражены, проявляются в особом строении ро­товой полости, желудка, длине кишечника. В качестве физиологических адаптаций можно привести многочис­ленные примеры изменений активности ферментов в свя­зи с характером питания (Уголев, 1958) и двигательной функции кишечника у близких видов грызунов, особен­ностей водного обмена в кишечнике у верблюда в связи с существованием в аридной зоне (жаркие пустыни). Эти системные физиологические адаптации обеспечива­ют существование организма в естественных для вида условиях питания, снабжения водой и т. д.

Система крови также находится в тесной связи с экологической специализацией животного. Это касается прежде всего ее дыхательной функции (содержания эри­троцитов, гемоглобина, кривой диссоциации оксигемогло­бина, активности угольной ангидразы). Увеличение спо­собности крови связывать кислород и переносить его тканям наблюдается главным образом в процессе при­способления к гипоксии (к условиям пониженного баро­метрического давления), интенсивной мышечной работе, нырянию (Барбашова, 1941, 1960; Крепе, 1936). При ча­стичном понижении температуры тканей (например, при очень низкой температуре конечностей) перенос кислоро­да кровью обеспечивается соответствующим изменением содержания гемоглобина в крови.

Органы выделения изменяются у млекопитающих раз­личной экологической специализации главным образом в связи с характером обмена веществ и особенностями вод­ного обмена в частности. В этом отношении большое значение имеют морфологические особенности — соотно­шения между толщиной коркового и мозгового слоев почки и соответственно длиной канальцевого аппарата почки. У пустынных форм млекопитающих (грызунов) обнаруживается крайне увеличенный корковой слой с длинными канальцами, покрытыми утолщенным цилинд­рическим эпителием. Этим морфологическим отличиям соответствует и большая способность к концентрации мочи, достигающая соотношений первичной мочи ко вторичной, как 1000/1 вместо 100/1 для животных — оби­тателей орошаемых районов (Schmidt-Nielsen а. Schmidt-Nielsen, 1952). У некоторых хищных (напри­мер, львов) наблюдаются аналогичные отношения, хотя по характеру водного обмена они не отличаются от непу­стынных млекопитающих (Sperber, 1944). К сожалению, с этой стороны изучены лишь немногие важные в эколого-физиологическом отношении виды млекопита­ющих.

У птиц органы выделения в значительной мере адап­тированы к выведению повышенной концентрации солей. Особенно ярко выражены эти явления у птиц — обита­телей пустынной зоны (Dawson a. Schmidt-Nielsen, 1964).

Очень большие морфологические изменения в связи с условиями обитания претерпевают у млекопитающих кожа и ее придатки. Следует отметить общую законо­мерность, проявляющуюся в величине шерстного покро­ва и его теплоизоляционных свойствах в связи с сезона­ми года, а главное в связи с ареалом данного вида (Калабухов, 1950; Scholander, Hock, Walters a. Irving, 1950) (рис. 5). Увеличенные теплоизолирующие свойст­ва шерстного покрова характерны для полярных млеко­питающих, а также для зимнего периода.

Кожа, являющаяся органом испарения, очень сильно отличается у разных видов и морфологически (по стро­ению и функциональной активности потовых желез), и по способности к отдаче (перспирации) воды из тканей.

Рис. 5. Теплоизоляция в зависимости от толщины зимнего шерст­ного покрова у ряда арктических млекопитающих (точки, не окру­женные штриховкой) и тропических (окруженные штриховкой) (по Scholander и сотр., 1950). Теплая сторона кожи 37°С во всех случаях; вода и воздух 0°С. Видно, что лемминг не отличается от тропических видов

Ограниченная способность к кожной перспирации на­блюдается у пустынных грызунов (Кашкаров и Коро­вин, 1936). Эта особенность проявляется и в морфологи­ческих изменениях кожи. У крупного рогатого скота.

акклиматизируемого в условиях жаркого сухого клима­та, обнаружено возрастание числа потовых желез и увеличение их функциональной активности (Раушенбах, 1952, 1958). Последняя после акклиматизации прибли­жалась к активности, свойственной аборигенному круп­ному рогатому скоту Средней Азии.

Кожа и ее сосудистый аппарат как орган терморегу­ляции имеет у различных видов крайне специализиро­ванный характер. Так, например, поверхность кожи уха кролика и зайца чутко реагирует на изменение темпера­туры (а следовательно, и интенсивность теплоотдачи) на мышечную работу, производимую животным. Нару­шение симпатической иннервации уха не только устра­няет эту тонкую регуляцию при мышечной работе, но и ограничивает продолжительность работы вследствие на­ступления перегревания.

У птиц перьевой покров и его теплоизоляционные свойства также сильно варьируют в зависимости от ус­ловий обитания и сезонов года (King a. Farner, 1961; Шилов, 1968).

Разнообразие в характере и интенсивности мышечной деятельности обеспечивается столь же разнообразными изменениями мышечной системы, носящими адаптивный характер. Они ярко выражены в виде большей или мень­шей степени развития соответствующей мускулатуры у роющих, бегающих, прыгающих форм (Огнев, 1951; Гамбарян, 1953). Однако физиологические особенности отдельных высокоспециализированных мышечных групп почти совершенно не изучены.

Поскольку в мышечной ткани осуществляются глав­ным образом окислительные процессы, между развитием скелетной мускулатуры, интенсивностью потребления ки­слорода и интенсивностью мышечной деятельности име­ют место самые тесные зависимости. Особенно ярко они могут быть прослежены при рассмотрении строения и 57

функции сердечно-сосудистой системы и главным обра­зом сердца.

Лучше других отделов кровеносной системы изучено сердце, особенно его морфология и отношение веса к об­щему весу тела, обычно выражаемое в °/оо- Строение и размеры сердца отражают не только видовые особенно­сти мышечной деятельности, но и общий уровень обме­на веществ, связанный с химической терморегуляцией (Шв арц, 1959), а также увеличенный кровоток в связи с недостатком кислорода в горах (Аіашковцев, 1935). Значение видовых особенностей строения сердца для характеристики различных видов млекопитающих в свя­зи с их мышечной деятельностью установлено многими исследователями (Strohl, 1910а, 19106; Hesse, 1921; Маш­ковцев, 1935; Шварц, 1959 и мн.

Как правило, относительные размеры и вес сердца уменьшаются с увеличением размеров тела (внутри од­ного вида). Многочисленные примеры этого явления приведены в цитированной выше книге С. С. Шварца. Что касается изменений веса сердца в связи с природ­ными климатическими условиями, то на основании име­ющегося сейчас уже большого материала, приводимого в книге Шварца, и сопоставления его с данными по хи­мической терморегуляции у палеарктических, субаркти­ческих и арктических видов (Слоним, 1952; Быков и Слоним, 1960) имеется полная зависимость между ин­тенсивностью химической терморегуляции и относитель­ным весом сердца. У палеарктических и субарктических видов лучше всего развита химическая терморегуляция, а размеры сердца увеличены. У арктических видов раз­меры сердца могут не отличаться от южных форм.

Легочное дыхание, как и кровообращение, находится в тесной зависимости от интенсивности окислительных процессов, от особенностей содержания кислорода в ок­ружающей среде. Уже давно установлено увеличение размеров грудной клетки у человека в горах (Forbes, 1870; Barcroft, 1925). Увеличенные размеры легких, боль­ший диаметр бронхов и сильно развитая бронхиальная мускулатура характеризуют породы овец и коз, разво­димых в условиях гор Заилийского Алатау (Лебедева, 1954). У земноводных, обитающих в горах, наблюдается большее развитие легочного дыхания, нежели у видов, обитающих на равнине (Шварц, 1959).