Миграции птиц.

В настоящее время принято считать, что перелеты — миграции птиц вызываются как экзоген­ными, так и эндогенными ф.акторами. Внешними факто­рами издавна считались понижение температуры среды, замерзание водоемов, уменьшение количества корма.

Само явление миграции у птиц по существу довольно четко разделяется на 2 ряда проявлений активности. Первое — это стимуляция и поддержание собственно ми­грационной активности, второе — ориентация птиц прп перелете. Как те, так и другие явления имеют строго вы­раженный видовой характер, ио в известной степени по­стоянно коррегируются факторами внешней среды (пого­дой, картиной местности, наличием корма и т. д.).

Миграционные явления у птиц, их возникновение и за­висимость от влияний внешней и внутренней среды орга­низма довольно четко представлены на следующей схеме (рис. 31). Из этой схемы видно, что факторы внешней среды (сигнальные стимулы ') оказывают непосредствен пое влияние на регулирующую систему. Последняя з равной мере зависит как от внешних стимулов, так и or эндогенного (главным образом сезонного) ритма. Изме­нения этой системы вызывают появление предмиграцион- ного состояния, которое ведет к образованию стай, уси­ленному питанию и жироотложению, изменению в пове­дении и т. д. Предмигранионное состояние на каком-то этапе его развития переходит в миграционное, характе­ризующееся своеобразным поведением птицы (перелетное беспокойство — Zugunruhe, немецк.), изменением суточ­ной периодики, состоянием центральной нервной системы. Миграционное состояние при одновременном воздействии

¹ Слово «сигнальный» здесь нс следует понимать в смысле услов­норефлекторный, а лишь как сигнал из внешней пли внутренней среды.

миграционного стимула (часто изменения погодного комплекса) приводит к осуществлению перелета — миг рации.

Предложенная схема носит, конечно, общий и не­сколько отвлеченный характер, но достаточно четко отра­жает современные направления в изучении миграции птиц.

Рис. 31. Схема, демонстрирующая последователь­ность физиологических процессов и их стимуляцию при переходе птиц в миграционное состояние и при миграции (по Дольник, 1965)

Рассмотрение факторов внешней среды, оказывающих влияние на миграции, приводит к выводу, что для разны?< видов они оказываются весьма различными. Например, наличие незамерзающих водоемов может затормозить и сделать «оседлыми» отдельные популяции водоплаваю­щих птиц. Большое влияние на возникновение миграции оказывает длина светового дня. Однако у тропических птиц сигналом к перелету являются изменения влажнос­ти. В соответствии с этим у разных птиц наблюдаются различия в сезонных изменениях нейросекреторной систе­мы гипоталамуса.

Изучение состояния нейросекреторного аппарата ги­поталамуса, оказывающего огромное влияние на синтез гормонов, представляет значительный интерес для пони­мания механизмов возникновения миграционных состоя­ний вообще и миграции птиц в частности. Как известно, нейросекреторный аппарат гипоталамуса имеет хорошо выраженный цикл сезонных изменений, которые в значи­тельной мере зависят от длины светового дня. Освобож­дение секрета соответствует наступлению миграционной активности.

Чрезвычайно противоречивы данные о роли различ­ных желез внутренней секреции в миграционных явлени­ях. Наиболее старые данные имеются в отношении поло­вых желез. Они могут стимулироваться длинным световым днем, но увеличения их активности не наблюдалось в пе­риод миграции. В настоящее время эта так называемая гонадная гипотеза уже не является ведущей. Также не получила подтверждения довольно старая гипотеза о ро­ли щитовидной железы. Поддержанная в свое время ря­дом физиологов эта теория предполагала, что осеннее угнетение активности щитовидной железы приводит к ослаблению интенсивности теплообразования, нарушени­ям терморегуляции и вызывает перелетное беспокойство у птиц.

Предложена гипотеза о значении периодических нару­шений соотношений гормонов — синергистов и антагонис­тов. Имеется в виду годичный цикл половых гормонов с одной стороны, и годичный цикл гормона инсулярного ап­парата поджелудочной железы — с другой. Эта гипотеза по существу всеобъемлющая, конечно, ничего не объяс­няет, так как не позволяет воспроизвести миграционное поведение в эксперименте. Таким образом, гормональные механизмы явлений миграции представляются еще в достаточной мере неопределенными, хотя они несомненно играют роль в природе.

Большое место в изучении миграции птиц заняло в по следние годы исследование обмена веществ. Наиболее яркими в период миграции являются изменения жирового обмена. Они сводятся к тому, что в результате возросше­го питания (гнперфагии) резко увеличивается отложение жира в организме птиц. Изучение дыхательного газооб­мена показывает в этот период высокие величины ды на­тельного коэффициента, свидетельствующие о переходе углеводов в жир (Дольник, 1966). Нужно заметить, что накопление жира предшествует перелету ие только птиц, но и летучих мышей (впрочем, как зимней спячке) и яв­ляется итогом питания в летний период. При перелетах птиц жир расходуется и накапливается на остановках, когда они кормятся.

Отмечаются и сдвиги углеводного обмена. Последний возрастает во время линьки и угнетается при подготовке к перелету.

Весьма примечательны и следующие факты. Отощав­шие во время перелета птицы имеют значительное коли­чество гликогена в печени. При голодании оп расходует­ся. Собственно миграционное поведение птиц пред­ставляет весьма сложное явление, включающее как врожденные, так и приобретенные элементы. Наиболее удобным объектом для изучения механизмов стимуляции перелета является перелетное беспокойство. Последнее может рассматриваться как своеобразный инстинкт, воз­буждаемый как внутренними, так и наружными сигнала­ми. Многими исследователями такие сигналы рассматри­ваются как «реализующий механизм» этой формы ин­стинктивного поведения.