Нейротрансмиттеры синапсов.

Передача сигналов между нейро­нами и от мотонейронов к клеткам мускулатуры производится в специализированных контактах, называемых синапсами, с помощью молекул-трансмиттеров, называемых нейротрансмиттерами (или нейро­медиаторами) .

Существует множество малых молекул, выполняющих функцию нейротрансмиттеров (рисунок 152).

За исключением ацетилхолина все остальные нейротрансмиттеры являются аминокислотами или производными аминокислот. Так дофамин, адреналин и норадреналин синтезируются из тирозина, серотонин - из триптофана, гистамин - из гистидина, у-аминомасляная кислота (о amino butyric acid, GABA) - из глутаминовой кислоты. Такие нуклеотиды, как АТФ, и соответствующие нуклеозиды с меньшим числом фосфатных групп, также используются в качестве нейротрансмиттеров. Каждый нейрон, как правило, синтезирует только один тип нейротрансмиттеров.

Все "классические" нейротрансмиттеры синтезируются в цитозоле нейрона, а затем импортируются в синаптические пузырьки в терминалях аксона, где они хранятся до момента использования (до прихода нервного импульса). Эти пузырьки диаметром 40-50 нм имеют повышенную кислотность люмена, которая создаётся протонными помпами V-типа, функционирующими в мембранах этих везикул.

Аналогично системам аккумулирования метаболитов в вакуолях растений (рисунок 105), созданный этими помпами градиент протонов (в люмене секреторной везикулы концентрация протонов выше, чем в цитозоле) обеспечивает импорт нейротрансмиттеров из цитозоля в люмен секреторных пузырьков с помощью Н⁺-сопряжённых антипортёров в мембране этих пузырьков.

Например, синаптические везикулы накапливают ацетилхолин из цитозоля с помощью Н⁺/ацетилхолинового антипортёра в мембране везикул. А сам ацетилхолин в цитозоле синтезируется из ацетил СоА и холина в реакции, катализируемой ацетилтрансферазой

Примечательно, что ген, кодирующий белок-антипортёр, находит­ся в первом интроне гена, кодирующего ацетилтрансферазу. Этим са­мым в ходе эволюции сохранилась однозначная координация экспрессии этих двух белков. Для других нейротрансмиттеров используются другие Н⁺/нейротрансмиттерные антипортёры.

16.3.