Кальциевая регуляция экзоцитоза НЕЙРОТРАНСМИТТЕРОВ

Нейротрансмиттеры высвобождаются в синаптическую щель по механизму регулируемого экзоцитоза, в котором синаптические пузырьки сливаются с терминальной мембраной аксона (рисунок 125).

Отличие нейросекреции от других секреторных механизмов заключается в том, что

1) нейросекреция происходит только тогда, когда потенциал действия достигает терминалей аксона,

2) синаптические везикулы после слияния с плазматической мембра­ной и высвобождения содержимого в синаптическую щель не

становятся частью плазматической мембраны терминаля аксона, а вновь используются для заполнения нейротрансмиттерами.

На рисунке 153 изображен полный цикл функционирования везику­лы, в котором синаптический пузырёк заполняется молекулами нейро­трансмиттеров, высвобождает содержимое в синаптическую щель и рециклируется вновь. Полный цикл такого синаптического пузырька продолжается порядка 1 минуты.

Рисунок 153 - Циклирование нейротрансмиттеров и синаптических везикул в терминалях аксонов: 1 - Н⁺-сопряжённый антипортёр нейротрансмиттеров: 2 - протонная помпа V-типа: 3 - Na+сопряжённые симпортёры нейротрансмиттеров: 4 - Са²⁺-чувствительные стыковочные белки: 5 - потенциалочувствительные Са²⁺-каналы

Примечательно, что ацетилхолин, в отличие от остальных ней­ротрансмиттеров, не рециклируется по схеме, представленной на рисунке 153.

Сама по себе деполяризация плазматической мембраны не может заставить синаптические везикулы слиться с плазматической мембраной. Для запуска такого процесса слияния потенциал действия должен быть превращён в химический сигнал, а именно, в локальное повышение цитозольной концентрации ионов Са²⁺.

Такими преобразователями электрического потенциала действия в химический сигнал-активатор экзоцитоза являются потенциалочувстви­тельные Са²⁺-каналы, находящиеся в пресинаптической части синапса. Деполяризация мембраны вследствие прихода потенциала действия открывает эти каналы, и ионы кальция входят в терминаль аксона. Концентрация катионов кальция возрастает от